Как протича процесът на преобразуване на слънчевата енергия в електрическа? Процесът на фотосинтеза Как се преобразува слънчевата енергия

Историята на изучаването на фотосинтезата датира от август 1771 г., когато английският теолог, философ и любител натуралист Джоузеф Пристли (1733–1804) открива, че растенията могат да „коригират“ свойствата на въздуха, който променя състава си в резултат на горене или животинска дейност. Пристли показа, че в присъствието на растения „разваленият“ въздух отново става подходящ за изгаряне и поддържане на живота на животните.

В хода на по-нататъшни изследвания на Ingenhaus, Senebier, Saussure, Boussingault и други учени беше установено, че растенията, когато са осветени, отделят кислород и абсорбират въглероден диоксид от въздуха. Растенията синтезират органични вещества от въглероден диоксид и вода. Този процес се нарича фотосинтеза.

Робърт Майер, който открива закона за запазване на енергията, предполага през 1845 г., че растенията преобразуват енергията на слънчевата светлина в енергията на химичните съединения, образувани по време на фотосинтезата. Според него „слънчевите лъчи, разпространяващи се в космоса, се „улавят“ и съхраняват за по-късна употреба, ако е необходимо“. Впоследствие руският учен К.А. Тимирязев убедително доказа това жизненоважна роляМолекулите на хлорофила, присъстващи в зелените листа, играят роля в това как растенията използват енергията на слънчевата светлина.

Въглехидратите (захарите), произведени по време на фотосинтезата, се използват като източник на енергия и строителни материализа синтеза на различни органични съединения в растенията и животните. Във висшите растения процесите на фотосинтеза протичат в хлоропласти, специализирани енергопреобразуващи органели на растителната клетка.

Схематично представяне на хлоропласт е показано на фиг. 1.

Под двойната обвивка на хлоропласта, състояща се от външна и вътрешна мембрана, има разширени мембранни структури, които образуват затворени везикули, наречени тилакоиди. Тилакоидните мембрани се състоят от два слоя липидни молекули, които включват макромолекулни фотосинтетични протеинови комплекси. В хлоропластите на висшите растения тилакоидите са групирани в grana, които са купчини тилакоиди с форма на диск, сплескани и плътно притиснати един към друг. Продължение на отделните тилакоиди на граната са изпъкналите от тях междузърнести тилакоиди. Пространството между мембраната на хлоропласта и тилакоидите се нарича строма. Стромата съдържа хлоропластни молекули РНК, ДНК, рибозоми, нишестени зърна, както и множество ензими, включително тези, които осигуряват усвояването на CO2 от растенията.

Изданието е изготвено с подкрепата на фирма Sushi E’xpress. Компанията "Sushi E'xpress" предоставя услуги за доставка на суши в Новосибирск. Поръчвайки суши от компанията Sushi E’xpress, вие бързо ще получите вкусно и здравословно ястие, приготвено от професионални готвачи с най-пресните съставки с най-високо качество. Посещавайки сайта на фирма Sushi E’xpress можете да се запознаете с цените и състава на предлаганите рулца, което ще ви помогне да вземете решение при избора на ястие. За заявка за доставка на суши се обадете на тел. 239-55-87

Светли и тъмни етапи на фотосинтезата

Според съвременните представи фотосинтезата е поредица от фотофизични и биохимични процеси, в резултат на които растенията синтезират въглехидрати (захари), използвайки енергията на слънчевата светлина. Многобройните етапи на фотосинтезата обикновено се разделят на две големи групи процеси - светла и тъмна фаза.

Светлинните етапи на фотосинтезата обикновено се наричат ​​набор от процеси, в резултат на които поради светлинна енергия се синтезират молекули на аденозин трифосфат (АТФ) и се образува редуциран никотинамид аденин динуклеотид фосфат (NADP H), съединение с висока настъпва намаляване на потенциала. Молекулите на АТФ действат като универсален източник на енергия в клетката. Известно е, че енергията на макроергичните (т.е. богати на енергия) фосфатни връзки на молекулата на АТФ се използва в повечето биохимични процеси, които консумират енергия.

Светлинните процеси на фотосинтеза протичат в тилакоидите, чиито мембрани съдържат основните компоненти на фотосинтетичния апарат на растенията - светлинни пигментно-протеинови и транспортни комплекси на електрони, както и АТФ синтазния комплекс, който катализира образуването на АТФ от аденозин дифосфат (ADP) и неорганичен фосфат (P i) (ADP + Ф i → ATP + H 2 O). По този начин, в резултат на светлинните етапи на фотосинтезата, енергията на светлината, погълната от растенията, се съхранява под формата на високоенергийни химични връзки на ATP молекули и силния редуциращ агент NADP H, които се използват за синтеза на въглехидрати в така наречените тъмни етапи на фотосинтезата.

Тъмните етапи на фотосинтезата обикновено се наричат ​​набор от биохимични реакции, в резултат на които атмосферният въглероден диоксид (CO 2) се абсорбира от растенията и се образуват въглехидрати. Цикълът на тъмните биохимични трансформации, водещи до синтеза на органични съединения от CO 2 и вода, се нарича цикъл на Калвин-Бенсън, кръстен на авторите, които имат решаващ принос в изследването на тези процеси. За разлика от електронния транспорт и АТФ синтазните комплекси, които се намират в тилакоидната мембрана, ензимите, които катализират "тъмните" реакции на фотосинтезата, се разтварят в стромата. Когато хлоропластната мембрана се разруши, тези ензими се измиват от стромата, в резултат на което хлоропластите губят способността си да абсорбират въглероден диоксид.

В резултат на трансформациите на редица органични съединения в цикъла на Калвин-Бенсън се образува молекула глицералдехид-3-фосфат от три молекули CO 2 и вода в хлоропласти с химична формула CHO-CHOH-CH 2 O–PO 3 2-. В този случай на една молекула CO 2, включена в глицералдехид-3-фосфат, се изразходват три молекули ATP и две молекули NADP H.

За синтеза на органични съединения в цикъла на Калвин-Бенсън, енергията, освободена по време на реакцията на хидролиза на високоенергийни фосфатни връзки на ATP молекули (реакция ATP + H 2 O → ADP + Ph i) и силният редукционен потенциал на NADP H Основната част от образуваните в хлоропласта молекули Глицералдехид-3-фосфат навлиза в цитозола на растителната клетка, където се превръща във фруктозо-6-фосфат и глюкозо-6-фосфат, които по време на по-нататъшни трансформации образуват захар. фосфат, прекурсорът на захарозата. Нишестето се синтезира от глицералдехид-3-фосфатните молекули, останали в хлоропласта.

Преобразуване на енергия във фотосинтетични реакционни центрове

Фотосинтетичните енергопреобразуващи комплекси от растения, водорасли и фотосинтезиращи бактерии са добре проучени. Инсталиран химичен състави пространствената структура на енерготрансформиращите протеинови комплекси е изяснена последователността на процесите на енергийна трансформация. Въпреки разликите в състава и молекулярната структура на фотосинтетичния апарат, съществуват общи модели на процесите на преобразуване на енергия във фотореакционните центрове на всички фотосинтетични организми. Във фотосинтетичните системи от растителен и бактериален произход единствената структурна и функционална единица на фотосинтетичния апарат е фотосистема, който включва антена за събиране на светлина, фотохимичен реакционен център и свързани молекули - носители на електрони.

Нека първо да разгледаме основни принципитрансформации на енергията на слънчевата светлина, характерни за всички фотосинтетични системи, а след това ще се спрем по-подробно на примера за функционирането на фотореакционните центрове и електрон-транспортната верига на хлоропластите във висшите растения.

Антена за събиране на светлина (поглъщане на светлина, миграция на енергия към реакционния център)

Първият елементарен акт на фотосинтезата е поглъщането на светлина от хлорофилни молекули или спомагателни пигменти, които са част от специален комплекс пигмент-протеин, наречен антена за събиране на светлина. Антената за събиране на светлина е макромолекулен комплекс, предназначен да улавя ефективно светлината. В хлоропластите антенният комплекс съдържа голям брой (до няколкостотин) хлорофилни молекули и известно количество спомагателни пигменти (каротеноиди), здраво свързани с протеина.

При ярка слънчева светлина отделна молекула на хлорофила абсорбира светлинни кванти относително рядко, средно не повече от 10 пъти в секунда. Тъй като обаче има един фотореакционен център голям бройхлорофилни молекули (200–400), тогава дори при относително слаб интензитет на светлината, падаща върху листа при условия на засенчване на растението, реакционният център се активира доста често. Ансамбълът от пигменти, които абсорбират светлината, по същество действа като антена, която поради доста големия си размер ефективно улавя слънчевата светлина и насочва енергията й към реакционния център. Сенколюбивите растения обикновено имат по-голям размерантена за събиране на светлина в сравнение с растенията, растящи при условия на силна светлина.

В растенията основните пигменти за събиране на светлина са хлорофилните молекули. аи хлорофил b, поглъщащи видима светлина с дължина на вълната λ ≤ 700–730 nm. Изолираните хлорофилни молекули абсорбират светлина само в две сравнително тесни ленти на слънчевия спектър: при дължини на вълните 660–680 nm (червена светлина) и 430–450 nm (синьо-виолетова светлина), което, разбира се, ограничава ефективността на използването на целия спектър от падаща слънчева светлина върху зелено листо.

Обаче спектралният състав на светлината, абсорбирана от антената за събиране на светлина, всъщност е много по-широк. Това се обяснява с факта, че спектърът на поглъщане на агрегирани форми на хлорофил, които са част от антената за събиране на светлина, се измества към по-дълги дължини на вълните. Заедно с хлорофила, антената за събиране на светлина включва помощни пигменти, които повишават ефективността на нейната работа поради факта, че те абсорбират светлина в тези области на спектъра, в които молекулите на хлорофила, основният пигмент на антената за събиране на светлина, абсорбират светят сравнително слабо.

В растенията спомагателните пигменти са каротеноиди, които абсорбират светлина в областта на дължината на вълната λ ≈ 450–480 nm; в клетките на фотосинтезиращите водорасли това са червени и сини пигменти: фикоеритрини в червени водорасли (λ ≈ 495–565 nm) и фикоцианини в синьо-зелени водорасли (λ ≈ 550–615 nm).

Поглъщането на квант светлина от молекула на хлорофил (Chl) или спомагателен пигмент води до нейното възбуждане (електронът преминава на по-високо енергийно ниво):

Chl + hν → Chl*.

Енергията на възбудената хлорофилна молекула Chl * се прехвърля към молекули на съседни пигменти, които от своя страна могат да я прехвърлят към други молекули на антената за събиране на светлина:

Chl* + Chl → Chl + Chl*.

По този начин енергията на възбуждане може да мигрира през пигментната матрица, докато възбуждането в крайна сметка достигне фотореакционния център P (схематично представяне на този процес е показано на фиг. 2):

Chl* + P → Chl + P*.

Имайте предвид, че продължителността на съществуване на молекулите на хлорофила и други пигменти във възбудено състояние е много кратка, τ ≈ 10 –10 –10 –9 s. Следователно има известна вероятност, че по пътя към реакционния център P енергията на такива краткотрайни възбудени състояния на пигменти може да бъде безполезно загубена - разсеяна в топлина или освободена под формата на светлинен квант (флуоресцентен феномен). В действителност обаче ефективността на миграцията на енергия към фотосинтетичния реакционен център е много висока. В случай, че реакционният център е в активно състояние, вероятността от загуба на енергия е, като правило, не повече от 10–15%. Тази висока ефективност на използване на слънчевата енергия се дължи на факта, че антената за събиране на светлина е силно подредена структура, която осигурява много добро взаимодействие на пигментите един с друг. Благодарение на това се постига висока скорост на пренос на енергия на възбуждане от молекули, които абсорбират светлина, към фотореакционния център. Средното време за „скок“ на енергията на възбуждане от един пигмент към друг, като правило, е τ ≈ 10 –12 –10 –11 s. Общото време на миграция на възбуждане към реакционния център обикновено не надвишава 10–10–10–9 s.

Фотохимичен реакционен център (трансфер на електрони, стабилизиране на отделените заряди)

Съвременните идеи за структурата на реакционния център и механизмите на първичните етапи на фотосинтезата са предшествани от трудовете на A.A. Красновски, който откри, че в присъствието на донори и акцептори на електрони, молекулите на хлорофила, възбудени от светлина, могат обратимо да се редуцират (приемат електрон) и окисляват (отдават електрон). Впоследствие Кок, Вит и Дуйзенс откриват в растенията, водораслите и фотосинтезиращите бактерии специални пигменти от хлорофилна природа, наречени реакционни центрове, които се окисляват под действието на светлината и всъщност са първичните донори на електрони по време на фотосинтезата.

Фотохимичният реакционен център P е специална двойка (димер) от хлорофилни молекули, които действат като капан за енергията на възбуждане, блуждаеща през пигментната матрица на антената за събиране на светлина (фиг. 2). Точно както течността тече от стените на широка фуния към нейното тясно гърло, енергията на светлината, погълната от всички пигменти на светлосъбиращата антена, се насочва към реакционния център. Възбуждането на реакционния център инициира верига от по-нататъшни трансформации на светлинната енергия по време на фотосинтезата.

Последователността на процесите, протичащи след възбуждането на реакционния център P, и диаграмата на съответните промени в енергията на фотосистемата са схематично изобразени на фиг. 3.

Наред с димера на хлорофила Р, фотосинтетичният комплекс включва молекули на първичните и вторичните акцептори на електрони, които условно ще обозначим като А и В, както и първичния донор на електрони, молекулата D. Възбуденият реакционен център Р* има ниска афинитет към електрони и следователно лесно дарява на близкия първичен акцептор на електрони А:

D(P*A)B → D(P + A –)B.

По този начин, в резултат на много бърз (t ≈10–12 s) пренос на електрони от P * към A, се осъществява вторият фундаментално важен етап от преобразуването на слънчевата енергия по време на фотосинтезата - разделяне на заряда в реакционния център. В този случай се образуват силен редуциращ агент А – (донор на електрони) и силен окислител Р + (акцептор на електрони).

Молекулите P + и A – са разположени асиметрично в мембраната: в хлоропластите реакционният център P + е разположен по-близо до повърхността на мембраната, обърната към вътрешността на тилакоида, а акцепторът A – е разположен по-близо до външната страна. Следователно, в резултат на фотоиндуцираното разделяне на заряда, възниква разлика в електрическия потенциал на мембраната. Индуцираното от светлина разделяне на заряда в реакционния център е подобно на генерирането на електрическа потенциална разлика в конвенционална фотоклетка. Трябва обаче да се подчертае, че за разлика от всички познати и широко използвани енергийни фотопреобразуватели в техниката, ефективността на работа на фотосинтетичните реакционни центрове е много висока. Ефективността на разделяне на заряда в активните фотосинтетични реакционни центрове, като правило, надвишава 90–95% (най-добрите примери за слънчеви клетки имат ефективност не повече от 30%).

Какви механизми осигуряват такава висока ефективност на преобразуване на енергия в реакционните центрове? Защо електронът, прехвърлен към акцептора А, не се връща обратно в положително заредения окислен център P +? Стабилизирането на отделените заряди се осигурява главно поради вторични процеси на електронен транспорт след прехвърлянето на електрон от P* към A. От възстановения първичен акцептор A електронът много бързо (за 10–10–10–9 s) отива в вторичен електронен акцептор B:

D(P + A –)B → D(P + A)B – .

В този случай не само електронът се отдалечава от положително заредения реакционен център P +, но и енергията на цялата система значително намалява (фиг. 3). Това означава, че за да прехвърли електрон в обратна посока (преход B – → A), той ще трябва да преодолее доста висока енергийна бариера ΔE ≈ 0,3–0,4 eV, където ΔE е разликата в енергийните нива за двете състояния на система, в която електронът е съответно на носителя А или В. Поради тази причина, за да се върне електрона обратно, от редуцираната молекула В - към окислената молекула А, ще отнеме много повече време, отколкото за директния преход А - → B. С други думи, в посока напред електронът се пренася много по-бързо, отколкото в обратна посока. Следователно, след като електронът бъде прехвърлен към вторичния акцептор B, вероятността за връщането му обратно и рекомбинацията с положително заредената „дупка“ P + намалява значително.

Вторият фактор, допринасящ за стабилизирането на отделените заряди, е бързото неутрализиране на окисления фотореакционен център P + поради електрона, доставен на P + от донора на електрон D:

D(P + A)B – → D + (PA)B – .

След като е получил електрон от донорната молекула D и се е върнал в първоначалното си редуцирано състояние P, реакционният център вече няма да може да приеме електрон от редуцираните акцептори, но сега е готов да изстреля отново - да даде електрон на окислен първичен акцептор А, разположен до него. Това е последователността от събития, които се случват във фотореакционните центрове на всички фотосинтетични системи.

Хлоропластна електротранспортна верига

В хлоропластите на висшите растения има две фотосистеми: фотосистема 1 (PS1) и фотосистема 2 (PS2), които се различават по състава на протеини, пигменти и оптични свойства. Антената за събиране на светлина FS1 абсорбира светлина с дължина на вълната λ ≤ 700–730 nm, а FS2 абсорбира светлина с дължина на вълната λ ≤ 680–700 nm. Индуцираното от светлина окисляване на реакционните центрове на PS1 и PS2 е придружено от тяхното избелване, което се характеризира с промени в техните абсорбционни спектри при λ ≈ 700 и 680 nm. В съответствие с техните оптични характеристики, реакционните центрове на PS1 и PS2 бяха наречени P 700 и P 680.

Двете фотосистеми са свързани помежду си чрез верига от електронни носители (фиг. 4). PS2 е източник на електрони за PS1. Светлинно инициираното разделяне на заряда във фотореакционните центрове P 700 и P 680 осигурява прехвърлянето на електрон от водата, разложена в PS2, към крайния акцептор на електрони - молекулата NADP +. Електронно-транспортната верига (ETC), свързваща двете фотосистеми, включва молекули пластохинон, отделен електронно-транспортен протеинов комплекс (т.нар. b/f комплекс) и водоразтворимия протеин пластоцианин (P c) като носители на електрони. На фиг. 4.

В PS2, от възбудения център P* 680, един електрон се прехвърля първо към първичния акцептор феофетин (Phe), а след това към молекулата на пластохинона Q A, тясно свързана с един от PS2 протеините,

Y(P* 680 Phe)Q A Q B → Y(P + 680 Phe –)Q A Q B →Y(P + 680 Phe)Q A – Q B .

След това електронът се прехвърля към втора пластохинонова молекула QB и P 680 получава електрон от първичния електронен донор Y:

Y(P + 680 Phe)Q A – Q B → Y + (P 680 Phe)Q A Q B – .

Молекула на пластохинон, чиято химична формула и нейното местоположение в липидната двуслойна мембрана са показани на фиг. 5, е в състояние да приеме два електрона. След като реакционният център PS2 се запали два пъти, молекулата на пластохинона Q B ще получи два електрона:

Q B + 2е – → Q B 2– .

Отрицателно заредената Q B 2– молекула има висок афинитет към водородните йони, които улавя от стромалното пространство. След протониране на редуцирания пластохинон Q B 2– (Q B 2– + 2H + → QH 2) се образува електрически неутрална форма на тази молекула QH 2, която се нарича пластохинол (фиг. 5). Пластохинолът действа като мобилен носител на два електрона и два протона: след като напусне PS2, молекулата QH 2 може лесно да се движи вътре в тилакоидната мембрана, осигурявайки връзката на PS2 с други транспортни комплекси за електрони.

Окисленият реакционен център PS2 R 680 има изключително висок електронен афинитет, т.е. е много силен окислител. Благодарение на това PS2 разгражда водата, химически стабилно съединение. Комплексът за разделяне на водата (WSC), който е част от PS2, съдържа в активния си център група манганови йони (Mn 2+), които служат като донори на електрони за P680. Дарявайки електрони на окисления реакционен център, мангановите йони стават „акумулатори“ на положителни заряди, които участват пряко в реакцията на окисляване на водата. В резултат на последователно четворно активиране на реакционния център P 680, четири силни окислителни еквивалента (или четири „дупки“) се натрупват в Mn-съдържащия активен център на VRC под формата на окислени манганови йони (Mn 4+), които , взаимодействайки с две водни молекули, катализират реакционната вода на разлагане:

2Mn 4+ + 2H 2 O → 2Mn 2+ + 4H + + O 2.

По този начин, след последователно прехвърляне на четири електрона от VRC към P 680, настъпва синхронно разлагане на две водни молекули наведнъж, придружено от освобождаване на една кислородна молекула и четири водородни йона, които навлизат в интратилакоидното пространство на хлоропласта.

Молекулата QH 2 пластохинол, образувана по време на функционирането на PS2, дифундира в липидния двоен слой на тилакоидната мембрана до b/f комплекса (фиг. 4 и 5). Когато срещне b/f комплекс, молекулата QH 2 се свързва с него и след това прехвърля два електрона към него. В този случай за всяка молекула пластохинол, окислена от b/f комплекса, два водородни йона се освобождават вътре в тилакоида. На свой ред b/f комплексът служи като донор на електрони за пластоцианин (P c), сравнително малък водоразтворим протеин, чийто активен център включва меден йон (реакциите на редукция и окисление на пластоцианина са придружени от промени във валентността на меден йон Cu 2+ + e – ↔ Cu+). Пластоцианинът действа като връзка между b/f комплекса и PS1. Молекулата на пластоцианина бързо се придвижва вътре в тилакоида, осигурявайки трансфер на електрон от b/f комплекса към PS1. От редуцирания пластоцианин, електронът отива директно в окислените реакционни центрове на PS1 – P 700 + (виж фиг. 4). По този начин, в резултат на комбинираното действие на PS1 и PS2, два електрона от водната молекула, разложена в PS2, в крайна сметка се прехвърлят през електронната транспортна верига към NADP + молекулата, осигурявайки образуването на силния редуциращ агент NADP H.

Защо хлоропластите се нуждаят от две фотосистеми? Известно е, че фотосинтетичните бактерии, които използват различни органични и неорганични съединения (например H 2 S) като донор на електрони за възстановяване на окислени реакционни центрове, успешно функционират с една фотосистема. Появата на две фотосистеми най-вероятно се дължи на факта, че енергията на един квант видима светлина не е достатъчна, за да осигури разлагането на водата и ефективното преминаване на електрон по веригата от молекули носители от вода до NADP +. Преди около 3 милиарда години на Земята се появиха синьо-зелени водорасли или цианобактерии, които придобиха способността да използват водата като източник на електрони за намаляване на въглеродния диоксид. В момента се смята, че PS1 произхожда от зелени бактерии, а PS2 от лилави бактерии. След като по време на еволюционния процес PS2 беше "включен" в една верига за пренос на електрони заедно с PS1, стана възможно да се реши енергийният проблем - да се преодолее по-скоро голяма разликав редокс-потенциалите на двойките кислород/вода и NADP + /NADP H. Появата на фотосинтезиращи организми, способни да окисляват водата, се превърна в един от най-важните етапи в развитието на живата природа на Земята. Първо, водораслите и зелените растения, след като са се „научили“ да окисляват водата, са усвоили неизчерпаем източник на електрони за редуциране на NADP +. Второ, чрез разграждането на водата те изпълват земната атмосфера с молекулярен кислород, създавайки условия за бързо еволюционно развитие на организми, чиято енергия е свързана с аеробно дишане.

Свързване на процесите на транспорт на електрони с пренос на протони и синтез на АТФ в хлоропластите

Преносът на електрони през ETC обикновено е придружен от намаляване на енергията. Този процес може да се оприличи на спонтанно движение на тяло по наклонена равнина. Намаляването на енергийното ниво на електрона по време на неговото движение по ETC изобщо не означава, че трансферът на електрони винаги е енергийно безполезен процес. При нормални условия на функциониране на хлоропласта по-голямата част от енергията, освободена по време на транспорта на електрони, не се губи безполезно, а се използва за работата на специален енергопреобразуващ комплекс, наречен АТФ синтаза. Този комплекс катализира енергийно неблагоприятния процес на образуване на АТФ от ADP и неорганичен фосфат P i (реакция ADP + P i → ATP + H 2 O). В тази връзка е обичайно да се казва, че процесите на енергийно даряване на електронен транспорт са свързани с енергийно-акцепторните процеси на синтеза на АТФ.

Най-важната роля в осигуряването на енергийно свързване в тилакоидните мембрани, както във всички други енергопреобразуващи органели (митохондрии, хроматофори на фотосинтезиращи бактерии), се играе от процесите на транспортиране на протони. Синтезът на АТФ е тясно свързан с прехвърлянето на три протона от тилакоидите (3Н в +) към стромата (3Н навън +) чрез АТФ синтаза:

ADP + Ф i + 3H in + → ATP + H 2 O + 3H out + .

Този процес става възможен, тъй като поради асиметричното подреждане на носителите в мембраната, функционирането на ETC на хлоропластите води до натрупване на излишно количество протони вътре в тилакоида: водородните йони се абсорбират отвън на етапите на NADP + редукция и образуване на пластохинол и се освобождават вътре в тилакоидите на етапите на разлагане на водата и окисление на пластохинол (фиг. 4). Осветяването на хлоропластите води до значително (100-1000 пъти) увеличение на концентрацията на водородни йони вътре в тилакоидите.

И така, ние разгледахме веригата от събития, по време на които енергията на слънчевата светлина се съхранява под формата на енергия на високоенергийни химични съединения - ATP и NADP H. Тези продукти от светлия етап на фотосинтезата се използват в тъмните етапи за образуване на органични съединения (въглехидрати) от въглероден диоксид и вода. Основните етапи на преобразуване на енергия, водещи до образуването на ATP и NADP H, включват следните процеси: 1) абсорбция на светлинна енергия от пигменти на антената за събиране на светлина; 2) прехвърляне на енергия на възбуждане към фотореакционния център; 3) окисляване на фотореакционния център и стабилизиране на отделените заряди; 4) пренос на електрони по електротранспортната верига, образуване на NADP H; 5) трансмембранен пренос на водородни йони; 6) Синтез на АТФ.

1. Албъртс Б., Брей Д., Луис Дж., Робъртс К., Уотсън Дж.Молекулярна биология на клетките. Т. 1. – М.: Мир, 1994. 2-ро изд.
2. Кукушкин А.К., Тихонов А.Н.Лекции по биофизика на фотосинтезата на растенията. – М.: Издателство на Московския държавен университет, 1988 г.
3. Никълс Д.Д.Биоенергия. Въведение в хемиосмотичната теория. – М.: Мир, 1985.
4. Скулачев В.П.Енергия на биологичните мембрани. – М.: Наука, 1989.

Как енергията на слънчевата светлина се преобразува в светлата и тъмната фаза на фотосинтезата в енергията на химичните връзки на глюкозата? Обяснете отговора си.

Отговор

В светлинната фаза на фотосинтезата енергията на слънчевата светлина се преобразува в енергията на възбудените електрони, а след това енергията на възбудените електрони се преобразува в енергията на АТФ и NADP-H2. В тъмната фаза на фотосинтезата енергията на АТФ и NADP-H2 се преобразува в енергията на химичните връзки на глюкозата.

Какво се случва по време на светлинната фаза на фотосинтезата?

Отговор

Електроните на хлорофила, възбудени от светлинна енергия, пътуват по вериги за транспортиране на електрони, тяхната енергия се съхранява в ATP и NADP-H2. Настъпва фотолиза на водата и се освобождава кислород.

Какви основни процеси протичат по време на тъмната фаза на фотосинтезата?

Отговор

От въглероден диоксид, получен от атмосферата, и водород, получен в светлинната фаза, се образува глюкоза поради енергията на АТФ, получена в светлинната фаза.

Каква е функцията на хлорофила в растителната клетка?

Отговор

Хлорофилът участва в процеса на фотосинтеза: в светлинната фаза хлорофилът абсорбира светлина, хлорофилният електрон получава светлинна енергия, откъсва се и се движи по веригата за транспортиране на електрони.

Каква роля играят електроните на хлорофилните молекули във фотосинтезата?

Отговор

Електроните на хлорофила, възбудени от слънчевата светлина, преминават през електронни транспортни вериги и предават енергията си за образуването на АТФ и NADP-H2.

На кой етап от фотосинтезата се образува свободен кислород?

Отговор

В светлинната фаза, по време на фотолизата на водата.

По време на коя фаза на фотосинтезата се извършва синтеза на АТФ?

Отговор

Предсветлинна фаза.

Какво вещество служи като източник на кислород по време на фотосинтеза?

Отговор

Вода (по време на фотолизата на водата се отделя кислород).

Скоростта на фотосинтезата зависи от ограничаващи фактори, включително светлина, концентрация на въглероден диоксид и температура. Защо тези фактори са ограничаващи реакциите на фотосинтезата?

Отговор

Светлината е необходима за възбуждане на хлорофила, тя доставя енергия за процеса на фотосинтеза. Въглеродният диоксид е необходим в тъмната фаза на фотосинтезата; от него се синтезира глюкоза. Температурните промени водят до денатурация на ензимите и фотосинтетичните реакции се забавят.

При какви метаболитни реакции в растенията въглеродният диоксид е изходен материал за синтеза на въглехидрати?

Отговор

В реакции на фотосинтеза.

Процесът на фотосинтеза протича интензивно в листата на растенията. Среща ли се в зрели и неузрели плодове? Обяснете отговора си.

Отговор

Фотосинтезата се извършва в зелените части на растенията на светлина. По този начин фотосинтезата се извършва в кожата на зелените плодове. Фотосинтезата не се извършва вътре в плода или в кожата на зрели (незелени) плодове.

Този метод за производство на електроенергия се основава на слънчева светлина, наречени в учебниците като – Фотони. За нас това е интересно, защото подобно на движещ се въздушен поток, светлинният поток има енергия! На разстояние една астрономическа единица (149 597 870,66 km) от Слънцето, където се намира нашата Земя, плътността на потока на слънчевата радиация е 1360 W/m2. И преминавайки през земната атмосфера, потокът губи своята интензивност поради отражение и поглъщане и на земната повърхност вече е ~ 1000 W/m2. Тук започва нашата работа: да използваме енергията на светлинния поток и да я преобразуваме в необходимата ни в ежедневието енергия – електрическа.

Мистерията на тази трансформация се случва върху малък псевдоквадрат със скосени ъгли, който е изрязан от силиконов цилиндър (фиг. 2), с диаметър 125 mm и името му е . как?

Отговорът на този въпрос беше получен от физици, които откриха такова явление като фотоелектричния ефект. Фотоелектричният ефект е явлението на изхвърляне на електрони от атоми на вещество под въздействието на светлина.

През 1900г Германският физик Макс Планк предложи хипотеза: светлината се излъчва и поглъща на отделни части - кванти(или фотони). Енергията на всеки фотон се определя по формулата: E =ч∙ ν (пепел гол) където ч- Константата на Планк, равна на 6,626 × 10 -34 J∙s, ν - честота на фотона. Хипотезата на Планк обяснява феномена на фотоелектричния ефект, открит през 1887 г. от немския учен Хайнрих Херц и изследван експериментално от руския учен Александър Григориевич Столетов, който, обобщавайки получените резултати, установява следното три закона на фотоелектричния ефект:

1. При постоянен спектрален състав на светлината силата на тока на насищане е право пропорционална на светлинния поток, падащ върху катода.
2. Първоначалната кинетична енергия на електроните, изхвърлени от светлината, нараства линейно с увеличаване на честотата на светлината и не зависи от нейния интензитет.
3. Фотоелектричният ефект не възниква, ако честотата на светлината е по-малка от определена стойност, характерна за всяко вещество, наречена червена граница.

Теорията за фотоелектричния ефект, която изяснява мистерията, която цари във FEP, е разработена от немския учен Алберт Айнщайн през 1905 г., обяснявайки законите фотоелектричен ефект с помощта на квантовата теория на светлината. Въз основа на закона за запазване и трансформация на енергията, Айнщайн записва уравнението за енергийния баланс по време на фотоелектричния ефект:

Където: ч∙ ν – фотонна енергия, А– работа на работа – минималната работа, която трябва да се извърши, за да напусне електрон от атом на дадено вещество. Така се оказва, че частица светлина - фотон - се абсорбира от електрон, който придобива допълнителни кинетична енергия ½m∙v 2 и извършва работата по напускане на атома, което му дава възможност да се движи свободно. А насоченото движение на електрическите заряди е електричен ток, или по-правилно казано, електродвижеща сила - Е.М.С.

Айнщайн е удостоен с Нобелова награда за своето уравнение за фотоелектричния ефект през 1921 г.

Връщайки се от миналото към наши дни, виждаме, че „сърцето” на слънчевата батерия е FEP (полупроводникова фотоклетка), в която е реализирано невероятно чудо на природата - Valve PhotoEffect (VPE). Състои се в появата на електродвижеща сила в p-n преход под въздействието на светлина. VFE, или фотоелектричен ефект в бариерния слой, - явление, при което електроните напускат тялото, преминавайки през интерфейса в друго твърдо тяло (полупроводник).

полупроводници- това са материали, които по отношение на тяхната специфична проводимост заемат междинно положение между проводници и диелектрици и се различават от проводниците по силната зависимост на специфичната проводимост от концентрацията на примеси, температура и различни видове радиация. Полупроводниците са вещества, чиято забранена зона е от порядъка на няколко електронволта [eV]. Забранената зона е разликата в енергиите на електроните в полупроводников кристал между долното ниво на проводящата лента и горното ниво на валентната лента на полупроводника.

Полупроводниците включват много химични елементи: германий, силиций, селен, телур, арсен и други, огромен брой сплави и химични съединения (галиев арсенид и др.) Най-разпространеният полупроводник в природата е силиций, съставляващи около 30% от земната кора.

Силицият е предназначен да се превърне в материал, поради широкото му разпространение в природата, неговата лекота и подходяща ширина на лентата от 1,12 eV за абсорбиране на енергия от слънчева светлина. Днес кристалният силиций (около 90% от световния пазар) и тънкослойните слънчеви клетки (около 10% от пазара) са най-известните на пазара за търговски наземни системи.

Ключовият елемент при проектирането на кристални силициеви фотоволтаични преобразуватели (PVC) е p-n преходът. В опростена форма слънчевата клетка може да бъде представена като „сандвич“: тя се състои от слоеве силиций, легирани за получаване на p-nпреход.

Едно от основните свойства на pn прехода е способността му да бъде енергийна бариера за токоносителите, тоест да им позволява да преминават само в една посока. Именно на този ефект се основава генерирането на електрически ток в слънчевите клетки. Излъчването, падащо върху повърхността на елемента, генерира носители на заряд с различни знаци в обема на полупроводника - електрони (n) и дупки (p). Благодарение на вашите p-n свойствапреходът ги "разделя", позволявайки на всеки тип да премине само през "собствената" си половина, а носителите на заряд, движещи се хаотично в обема на елемента, се озовават от противоположните страни на бариерата, след което могат да бъдат прехвърлени към външна верига за създаване на напрежение в товара и електрически ток в затворена верига, свързана към слънчева клетка.

Учебник за 10-11 клас

Глава III. Осигуряване на клетките с енергия

Всеки жив организъм, подобно на отделна клетка, е отворена система, т.е. обменя материя и енергия с околната среда. Целият набор от ензимни метаболитни реакции, протичащи в тялото, се нарича метаболизъм (от гръцки „metabole“ - трансформация). Метаболизмът се състои от взаимосвързани реакции на асимилация - синтез на високомолекулни съединения (протеини, нуклеинови киселини, полизахариди, липиди) и дисимилация - разграждане и окисление на органични вещества, които се случват с преобразуването на енергия. Асимилацията, наричана още пластична обмяна, е невъзможна без енергията, освободена в резултат на дисимилацията (енергиен обмен). Дисимилацията от своя страна не се извършва без ензими, образувани в резултат на пластичния метаболизъм.

Всяка проява на жизнена активност (поглъщане на вода и разтворени в нея неорганични съединения, синтез на органични вещества, разделяне на полимери на мономери, генериране на топлина, движение и др.) Изисква разход на енергия.

Основният източник на енергия за всички живи същества, които обитават нашата планета, е енергията на слънчевата светлина. Той обаче се използва директно само от клетките на зелени растения, едноклетъчни водорасли, зелени и лилави бактерии. Тези клетки, използвайки енергията на слънчевата светлина, са в състояние да синтезират органични вещества - въглехидрати, мазнини, протеини, нуклеинови киселини. Биосинтезата, която възниква при използване на светлинна енергия, се нарича фотосинтеза. Организмите, способни на фотосинтеза, се наричат ​​фотоавтотрофни.

Изходните материали за фотосинтезата са вода, въглероден диоксид от земната атмосфера, както и неорганични соли на азот, фосфор и сяра от водни тела и почва. Източник на азот са и молекулите на атмосферния азот (N 2), които се абсорбират от бактериите, живеещи в почвата и в кореновите възли, главно на бобовите растения. В този случай азотният газ става част от молекулата на амоняка - NH3, който впоследствие се използва за синтеза на аминокиселини, протеини, нуклеинови киселини и други азотсъдържащи съединения. Нодулните бактерии и бобовите растения се нуждаят едни от други. Съвместно взаимноизгодно съществуване различни видовеорганизмите се наричат ​​симбиоза.

В допълнение към фотоавтотрофите, някои бактерии (водородни, нитрифициращи, серни бактерии и др.) Също така са способни да синтезират органични вещества от неорганични. Те осъществяват този синтез благодарение на енергията, освободена при окисляването на неорганичните вещества. Те се наричат ​​хемоавтотрофи. Процесът на хемосинтеза е открит през 1887 г. от руския микробиолог С. Н. Виноградски.

Всички живи същества на нашата планета, които не могат да синтезират органични вещества от неорганични съединения, се наричат ​​хетеротрофи. Всички животни и хора живеят от енергията на Слънцето, съхранявана от растенията, преобразувана в енергията на химичните връзки на новосинтезирани органични съединения.

Трябва да се отбележи, че както фотосинтезиращите, така и хемосинтезиращите организми също са способни да получават енергия чрез окисляване на органични вещества. Хетеротрофите обаче получават тези вещества готови отвън, докато автотрофите ги синтезират от неорганични съединения.

Фотосинтетичните клетки абсорбират въглероден диоксид от атмосферата и отделят кислород в нея. Преди фотосинтезиращите клетки да се появят на нашата планета, атмосферата на Земята е била лишена от кислород. С появата на фотосинтезиращите организми постепенното изпълване на атмосферата с кислород доведе до появата на клетки с нов тип енергиен апарат. Това са клетки, които произвеждат енергия чрез окисляване на готови органични съединения, главно въглехидрати и мазнини, с участието на атмосферния кислород като окислител. Когато органичните съединения се окисляват, се освобождава енергия.

В резултат на насищането на атмосферата с кислород се появяват аеробни клетки, които могат да използват кислорода за производство на енергия.

§ 11. Фотосинтеза. Преобразуване на светлинна енергия в енергия на химична връзка

Първите клетки, способни да използват енергията на слънчевата светлина, са се появили на Земята преди около 4 милиарда години по време на архейската ера. Това бяха цианобактерии (от гръцки "цианос" - синьо). Техните вкаменени останки са открити в шистови пластове, датиращи от този период от историята на Земята. Отне още 1,5 милиарда години, за да се насити земната атмосфера с кислород и да се появят аеробни клетки.

Очевидно е, че ролята на растенията и другите фотосинтезиращи организми в развитието и поддържането на живота на нашата планета е изключително голяма: те преобразуват енергията на слънчевата светлина в енергията на химичните връзки на органичните съединения, която след това се използва от всички останали живи същества; те насищат земната атмосфера с кислород, който служи за окисляване на органичните вещества и по този начин извлича химическата енергия, съхранявана в тях от аеробните клетки; накрая, някои видове растения в симбиоза с азотфиксиращи бактерии въвеждат атмосферен азотен газ в състава на молекулите на амоняка, неговите соли и органични азотсъдържащи съединения.

Ролята на зелените растения в планетарния живот е трудно да се надценява. Запазването и разширяването на зелената покривка на Земята е от решаващо значение за всички живи същества, които обитават нашата планета.

Съхраняване на светлинна енергия в биологични „акумулатори“.Потокът от слънчева светлина носи вълни от светлина различни дължини. Растенията използват светлинни „антени“ (главно хлорофилни молекули), за да абсорбират светлинни вълни в червената и синя част на спектъра. Хлорофилът пропуска светлинните вълни в зелената част на спектъра, без да ги блокира, поради което растенията имат зелен цвят.

С помощта на светлинна енергия един електрон в молекулата на хлорофила се прехвърля на по-високо енергийно ниво. След това този високоенергиен електрон, като стъпки, скача по веригата от електронни носители, губейки енергия. Енергията на електроните се изразходва за „зареждане“ на своеобразни биологични „батерии“. Без да навлизаме в химичните особености на тяхната структура, нека кажем, че една от тях е аденозинтрифосфорната киселина, която се нарича още аденозинтрифосфат (съкратено АТФ). Както вече беше споменато в § 6, АТФ съдържа три свързани помежду си остатъка от фосфорна киселина, които са прикрепени към аденозин. Схематично АТФ може да се опише с формулата: аденозин-Р-Р~Р, където Р е остатък от фосфорна киселина. Химическата връзка между втория и третия краен фосфат съхранява енергията, която електронът отдава (тази специална химична връзка е изобразена с вълнообразна линия). Това се случва в резултат на факта, че когато един електрон прехвърли енергията си на аденозин дифосфат (аденозин-P-P, ADP), се добавя друг фосфат: ADP+P+E → ATP, където E е енергията на електрона, която е съхранявани в ATP. Когато АТФ се разгражда от ензима аденозин трифосфатаза (АТФаза), крайният фосфат се отделя и се освобождава енергия:

В растителната клетка енергията на АТФ се използва за транспортиране на вода и соли, за делене, растеж и движение на клетките (спомнете си как главата на слънчогледа се върти след Слънцето).

АТФ енергията е необходима за синтеза на молекули на глюкоза, нишесте, целулоза и други органични съединения в растенията. Но за синтеза на органични вещества в растенията е необходима друга биологична „батерия“, която съхранява светлинна енергия. Тази батерия има непроизносимо дълго име: никотин амид аденин динуклеотид фосфат (съкратено като NADP, произнася се „nad-eff“). Това съединение съществува в редуцирана, високоенергийна форма: NADP-H (произнася се над-ех-аш).

Окислената форма на това съединение, което е загубило енергия, е NADP+ (произнася се над-еф-плюс). Губейки един водороден атом и един електрон, NADP-H се превръща в NADP + и редуцира въглеродния диоксид (с участието на водни молекули) до глюкоза C 6 H 12 0 6; липсващите протони (H+) се вземат от водна среда. В опростена форма този процес може да бъде написан като химическо уравнение:

Въпреки това, когато въглероден диоксид и вода се смесят, глюкоза не се образува. Това изисква не само редуциращата сила на NADP-H, но и енергията на АТФ и съединение, което свързва CO 2, което се използва в междинните етапи на синтеза на глюкоза, както и редица ензими - биологични катализатори за този процес. .

Фотолиза на вода.Как се произвежда кислород по време на фотосинтеза? Факт е, че светлинната енергия се изразходва и за разделяне на водни молекули - фотолиза. В този случай се образуват протони (Н +), електрони (О и свободен кислород):

Електроните, произведени по време на фотолиза, попълват загубите си от хлорофил (както се казва, те запълват „дупката“, която е възникнала в хлорофила). Някои електрони, с участието на протони, редуцират NADP + до NADP-H. Кислородът е страничен продукт от тази реакция (фиг. 19). Както може да се види от общото уравнение за синтеза на глюкоза, се отделя кислород.

Когато растенията използват енергия от слънчева светлина, те не се нуждаят от кислород. Въпреки това, при липса на слънчева светлина, растенията стават аероби. В тъмнината на нощта те консумират кислород и окисляват глюкозата, фруктозата, нишестето и други съединения, складирани през деня, подобно на животните.

Светли и тъмни фази на фотосинтезата.По време на процеса на фотосинтеза има светли и тъмни фази. Когато растенията са осветени, светлинната енергия се преобразува в енергията на химичните връзки на ATP и NADP-H. Енергията на тези съединения се освобождава лесно и се използва вътре в растителната клетка за различни цели, предимно за синтеза на глюкоза и други органични съединения. Следователно този начален етап на фотосинтезата се нарича светлинна фаза. Без слънчева или изкуствена светлина, чийто спектър съдържа червени и сини лъчи, синтезът на АТФ и NADP-H не се осъществява в растителната клетка. Въпреки това, когато ATP и NADP-H молекулите вече са натрупани в растителната клетка, синтезът на глюкоза може да се случи на тъмно, без участието на светлина. Тези биохимични реакции не изискват осветление, тъй като те вече са снабдени със светлинна енергия, съхранявана в биологични „акумулатори“. Този етап от фотосинтезата се нарича темпова фаза.

Ориз. 19. Схема на фотосинтезата

Всички фотосинтетични реакции протичат в хлоропласти - удебелени овални или кръгли образувания, разположени в цитоплазмата на растителната клетка (хлоропластите вече бяха обсъдени накратко в § 9). Всяка клетка съдържа 40-50 хлоропласта. Хлоропластите отвън са ограничени от двойна мембрана, а отвътре са разположени тънки плоски торбички - тилакоиди, също ограничени от мембрани. Тилакоидите съдържат хлорофил, преносители на електрони и всички ензими, участващи в светлинната фаза на фотосинтезата, както и ADP, ATP, NADP + и NADP-H. Десетки тилакоиди са плътно опаковани в купчини, наречени грана. Във вътрешното пространство между граната - в стромата на хлоропластите - има ензими, участващи в редуцирането на CO 2 до глюкоза, използвайки енергията на продуктите от светлинната фаза на фотосинтезата - ATP и NADP-H. Следователно реакциите на тъмната фаза на фотосинтезата се появяват в стромата, тясно свързана със светлата фаза, която се разгръща в тилакоидите. Светлата и тъмната фаза на фотосинтезата са показани схематично на фигура 19.

Хлоропластите имат собствен генетичен апарат - ДНК молекули и се възпроизвеждат автономно вътре в клетките. Смята се, че преди повече от 1,5 милиарда години те са били свободни микроорганизми, които са станали симбионти на растителни клетки.

1. Обяснете защо казваме, че енергията за живот на Земята първоначално се доставя от Слънцето.
2. Обяснете защо фотосинтезата използва въглероден диоксид и вода и какъв е източникът на страничния продукт на фотосинтезата, кислород.
3. Как са свързани проблемите на фотосинтезата и снабдяването с храна на световното население?
4. Защо по време на фотосинтезата енергията на слънчевата светлина, падаща върху листа, се преобразува в енергия, съхранявана в органични съединения с ефективност само около 1%? Каква е съдбата на останалата енергия?
5. Попълнете таблицата.

„Въпроси за единен държавен изпит по биология 2013“ ​​- Генотип на организъм. Симбиотична връзка. Протеинова молекула. Основни грешки. Тютюнев дим. Прилики и разлики между мутационна и комбинирана изменчивост. Нуклеотид. Колко клетки се образуват в резултат на мейозата? Протеинови молекули. Кръвна група. Синдром на Даун. Триплет от нуклеотиди. Етапи на енергийния метаболизъм. Консултация по биология. Тромбоцити. Комбинативна изменчивост. Способност за химио-автотрофно хранене.

“Болести на отделителната система” - Цистит. Уретрит. Диабетна нифропатия. Нефрогенна анемия. Уролитиаза заболяване. пиелонефрит. Хидронефроза. Поликистоза на бъбреците. Бъбречна колика. Амилоидоза на бъбреците. Остри заболявания на отделителната система. простатит.

“Палеогенски период” - Климат. Климатът дори беше тропически. кайнозойска ера. Костни риби. олигоцен. Началото на палеогена. Животински свят. Диатрими. палеоген. Беззъби птици с ветрилоопашка. Горен еоцен. Палеогенски период.

„Въпроси за единен държавен изпит по биология“ - Разцветът на класа „Птици“. Какъв тип възпроизвеждане се счита за безполово? Коя хлоропластна структура съдържа ензими. Установете съответствие между характеристиката и органа. Соматични мутации. Външен вид на тъканите. Възприемане на раздразнение. При гръбначните животни органът на слуха се е променил в процеса на еволюция. Анализ Резултати от единния държавен изпитпо биология. Плацентация. Появата на белите дробове. Структура на окото. Колко автозоми се намират в ядрата на соматичните клетки?

„Правила за здравословно хранене“ - Организация на столове с пълно обслужване. Изпълнение на програмата. Пиле. Резултати от изпълнението на програмата. Протеин. Правилно хранене- това е начин на живот. Здравословно хранене. Правилното хранене. Теории за храненето. Храна за ученици. Класическа теория за балансирано хранене. Цялостна реорганизация на системата за училищно хранене. Диети. Цели и задачи на програмата. Има 2 варианта за разработване на диета за училищно хранене.

“Производство на млечни продукти” - Изследване качеството на млякото. Строителство. Животновъдство. Доклад от екскурзията. Определяне на въглехидрати в мляко. Старицки сметана. Оферта. Трудове на критици и анализатори. Произведено мляко. Приносът на един голям учен. Приносът на Дмитрий Иванович Менделеев за развитието на млечната промишленост. Истински учен. Поръчка. Развитие на производството на сирене. Идеи. Определяне на мазнини. Свойства на компонентите на млякото.