Kuidas toimub päikeseenergia muundamine elektrienergiaks. Fotosünteesi protsess Kuidas toimub päikeseenergia muundamine

Fotosünteesi uurimise ajalugu ulatub 1771. aasta augustisse, mil inglise teoloog, filosoof ja amatöörlooduseteadlane Joseph Priestley (1733-1804) avastas, et taimed suudavad "korrigeerida" õhu omadusi, mis muudavad selle põlemise või selle koostist. loomade elu. Priestley näitas, et taimede juuresolekul muutub "riknenud" õhk taas sobivaks põlemiseks ja loomade elu toetamiseks.

Ingenhausi, Senebieri, Saussure'i, Bussengo ja teiste teadlaste edasiste uuringute käigus leiti, et taimed valgustades eraldavad hapnikku ja neelavad õhust süsihappegaasi. Taimed sünteesivad orgaanilisi aineid süsihappegaasist ja veest. Seda protsessi nimetati fotosünteesiks.

Robert Mayer, kes avastas energia jäävuse seaduse, tegi 1845. aastal ettepaneku, et taimed muudavad päikesevalguse energia fotosünteesi käigus tekkinud keemiliste ühendite energiaks. Tema sõnul "püütakse kinni" kosmoses levivad päikesekiired ja säilitatakse vajaduse korral edasiseks kasutamiseks. Seejärel uuris vene teadlane K.A. Timirjazev tõestas veenvalt, et taimede päikeseenergia kasutamisel on kõige olulisem roll rohelistes lehtedes leiduvatel klorofülli molekulidel.

Fotosünteesi käigus tekkivaid süsivesikuid (suhkruid) kasutatakse energiaallikana ja ehitusmaterjalina erinevate orgaaniliste ühendite sünteesil taimedes ja loomades. Kõrgemates taimedes toimuvad fotosünteesi protsessid kloroplastides – taimeraku spetsiaalsetes energiat muundavates organellides.

Kloroplasti skemaatiline kujutis on näidatud joonisel fig. üks.

Välis- ja sisemembraanist koosneva kloroplasti topeltkesta all on laiendatud membraanstruktuurid, mis moodustavad suletud vesiikulid, mida nimetatakse tülakoidideks. Tülakoidmembraanid koosnevad kahest lipiidimolekulide kihist, mis sisaldavad makromolekulaarseid fotosünteetilisi valkude komplekse. Kõrgemate taimede kloroplastides on tülakoidid rühmitatud granaatideks, mis on kettakujulised, lamestatud ja tihedalt üksteise külge surutud tülakoidide virnad. Nendest väljaulatuvad teradevahelised tülakoidid on granaadi üksikute tülakoidide jätkud. Kloroplasti membraani ja tülakoidide vahelist ruumi nimetatakse stroomiks. Stroma sisaldab RNA-d, DNA-d, kloroplasti molekule, ribosoome, tärkliseterasid ja arvukalt ensüüme, sealhulgas neid, mis tagavad taimede CO2 omastamise.

Väljaanne valmis Sushi E'xpressi toel. Ettevõte Sushi E'xpress pakub Novosibirskis sushi kohaletoimetamise teenuseid. Tellides sushit Sushi E’xpressist, saad kiirelt kaasa maitsva ja tervisliku roa, mis on valmistatud professionaalsete kokkade poolt, kasutades kõige värskemaid ja kõrgeima kvaliteediga tooteid. Sushi E’xpressi kodulehte külastades saate tutvuda pakutavate rullide hindade ja koostisega, mis aitavad otsustada roa valiku üle. Sushi kohaletoimetamise tellimuse esitamiseks helista 239-55-87

Fotosünteesi heledad ja tumedad etapid

Kaasaegsete kontseptsioonide kohaselt on fotosüntees fotofüüsikaliste ja biokeemiliste protsesside jada, mille tulemusena taimed sünteesivad päikesevalguse energiat kasutades süsivesikuid (suhkruid). Arvukad fotosünteesi etapid jagunevad tavaliselt kaheks suureks protsessirühmaks – heledad ja tumedad faasid.

Fotosünteesi valgusetappe on tavaks nimetada protsesside kogumiks, mille tulemusena valguse energia toimel sünteesitakse adenosiintrifosfaadi (ATP) molekulid ja moodustub redutseeritud nikotii(NADPH), a. suure redutseerimispotentsiaaliga ühend. ATP molekulid toimivad rakus universaalse energiaallikana. ATP molekuli suure energiaga (st energiarikaste) fosfaatsidemete energiat kasutatakse teadaolevalt enamikus energiat nõudvates biokeemilistes protsessides.

Fotosünteesi valgusprotsessid toimuvad tülakoidides, mille membraanid sisaldavad taimede fotosünteesiaparaadi põhikomponente - valgust koguvaid pigmendi-valgu ja elektronide transpordi komplekse, aga ka ATP-sünteesi kompleksi, mis katalüüsib ATP moodustumist. adenosiindifosfaadist (ADP) ja anorgaanilisest fosfaadist (F i) (ADP + F i → ATP + H 2 O). Seega salvestub fotosünteesi valgusetappide tulemusena taimedes neeldunud valguse energia ATP molekulide makroergiliste keemiliste sidemete ja tugeva redutseerija NADP H kujul, mida kasutatakse süsivesikute sünteesimiseks nn. fotosünteesi tumedad etapid.

Fotosünteesi pimedaid etappe nimetatakse tavaliselt biokeemiliste reaktsioonide kogumiks, mille tulemusena taimede poolt omastatakse atmosfääri süsinikdioksiid (CO 2) ja tekivad süsivesikud. Tumedate biokeemiliste transformatsioonide tsüklit, mis viib orgaaniliste ühendite sünteesini CO2-st ja veest, nimetatakse Calvin-Bensoni tsükliks nende protsesside uurimisse otsustava panuse andnud autorite nimede järgi. Erinevalt elektronide transpordi ja ATP süntaasi kompleksidest, mis paiknevad tülakoidmembraanis, lahustuvad stroomas ensüümid, mis katalüüsivad fotosünteesi "tumedaid" reaktsioone. Kloroplasti membraani hävimisel uhutakse need ensüümid stroomast välja, mille tulemusena kaotavad kloroplastid süsihappegaasi neelamise võime.

Mitmete orgaaniliste ühendite muundumiste tulemusena Calvin-Bensoni tsüklis moodustub kloroplastides kolmest CO 2 molekulist ja veest glütseraldehüüd-3-fosfaadi molekul, mille keemiline valem on CHO–CHOH–CH 2 O. –PO 3 2-. Samal ajal kulub ühe glütseraldehüüd-3-fosfaadis sisalduva CO 2 molekuli kohta kolm ATP molekuli ja kaks NADP H molekuli.

Orgaaniliste ühendite sünteesiks Calvin-Bensoni tsüklis kasutatakse ATP molekulide makroergiliste fosfaatsidemete hüdrolüüsil vabanevat energiat (reaktsioon ATP + H 2 O → ADP + F i) ja NADP H molekulide tugevat redutseerimispotentsiaali. Kloroplastis glütseraldehüüd-3-fosfaadis moodustunud molekulide põhiosa siseneb taimeraku tsütosooli, kus see muundatakse fruktoos-6-fosfaadiks ja glükoos-6-fosfaadiks, mis edasiste transformatsioonide käigus moodustavad sahharoosi eelkäija sahharofosfaati. Kloroplasti jäänud glütseraldehüüd-3-fosfaadi molekulidest sünteesitakse tärklis.

Energia muundamine fotosünteesi reaktsioonikeskustes

Taimede, vetikate ja fotosünteetiliste bakterite fotosünteetilisi energiat muundavaid komplekse on hästi uuritud. Kindlaks on tehtud energiat muundavate valgukomplekside keemiline koostis ja ruumiline struktuur ning selgitatud energia muundamisprotsesside järjekord. Vaatamata erinevustele fotosünteesiaparaadi koostises ja molekulaarstruktuuris on kõigi fotosünteetiliste organismide fotoreaktsioonikeskustes energia muundamise protsessides ühised mustrid. Nii taimset kui ka bakteriaalset päritolu fotosünteesisüsteemides on fotosünteesiaparaadi üks struktuurne ja funktsionaalne lüli. fotosüsteem, mis sisaldab valgust koguvat antenni, fotokeemilist reaktsioonikeskust ja sellega seotud molekule – elektronide kandjaid.

Vaatleme esmalt päikesevalguse energia muundamise üldpõhimõtteid, mis on omased kõikidele fotosünteesisüsteemidele ning seejärel peatume lähemalt fotoreaktsioonikeskuste ja kloroplastide elektronide transpordiahela toimimise näitel kõrgemates taimedes.

Valgust koguv antenn (valguse neeldumine, energia migratsioon reaktsioonikeskusesse)

Fotosünteesi kõige esimene elementaarne toiming on valguse neeldumine klorofülli molekulide või abipigmentide poolt, mis on osa spetsiaalsest pigmendi-valgu kompleksist, mida nimetatakse valguse kogumise antenniks. Valgust koguv antenn on makromolekulaarne kompleks, mis on loodud tõhusaks valguse püüdmiseks. Kloroplastides sisaldab antennikompleks suurel hulgal (kuni mitusada) klorofülli molekule ja teatud koguses valguga tugevalt seotud abipigmente (karotenoide).

Ereda päikesevalguse käes neelab üksik klorofülli molekul valguskvante suhteliselt harva, keskmiselt mitte rohkem kui 10 korda sekundis. Kuna aga üks fotoreaktsioonikeskus moodustab suure hulga klorofülli molekule (200–400), siis isegi suhteliselt madalal lehele langeva valguse intensiivsusega varjutustingimustes aktiveerub reaktsioonikeskus üsna sageli. Valgust neelavate pigmentide ansambel täidab tegelikult antenni rolli, mis oma üsna suure suuruse tõttu püüab tõhusalt päikesevalgust ja suunab oma energia reaktsioonikeskusesse. Varju armastavatel taimedel on tavaliselt suurem valgust koguv antenn, võrreldes kõrge valguse tingimustes kasvavate taimedega.

Klorofülli molekulid on peamised valgust koguvad pigmendid taimedes. a ja klorofüll b neelab nähtavat valgust lainepikkusega λ ≤ 700–730 nm. Eraldatud klorofülli molekulid neelavad valgust ainult kahes suhteliselt kitsas päikesespektri ribas: lainepikkustel 660–680 nm (punane valgus) ja 430–450 nm (sinine-violetne valgus), mis muidugi piirab päikesevalguse kasutamise efektiivsust. kogu päikesevalguse spekter, mis langeb rohelisele lehele.

Valgust koguva antenni poolt neeldunud valguse spektraalne koostis on aga tegelikult palju laiem. Seda seletatakse asjaoluga, et valgust koguva antenni osaks olevate klorofülli agregeeritud vormide neeldumisspekter on nihkunud pikemate lainepikkuste suunas. Valgust koguv antenn sisaldab koos klorofülliga abipigmente, mis suurendavad selle efektiivsust, kuna nad neelavad valgust nendes spektripiirkondades, kus valgust koguva antenni põhipigmendi klorofülli molekulid neelavad valgust suhteliselt nõrgalt.

Taimedes on abipigmendid karotenoidid, mis neelavad valgust lainepikkuste vahemikus λ ≈ 450–480 nm; fotosünteetiliste vetikate rakkudes on need punased ja sinised pigmendid: fükoerütriinid punavetikates (λ ≈ 495–565 nm) ja fükotsüaniinid sinivetikates (λ ≈ 550–615 nm).

Valguskvanti neeldumine klorofülli (Chl) molekuli või abipigmendi poolt viib selle ergutamiseni (elektron läheb kõrgemale energiatasemele):

Chl + hν → Chl*.

Ergastatud klorofülli molekuli Chl* energia kandub üle naaberpigmentide molekulidele, mis omakorda võivad selle üle kanda teistele valgust koguva antenni molekulidele:

Chl* + Chl → Chl + Chl*.

Ergastusenergia võib seega migreeruda läbi pigmendimaatriksi, kuni ergastus jõuab lõpuks fotoreaktsioonikeskusesse P (selle protsessi skemaatiline esitus on näidatud joonisel 2):

Chl* + P → Chl + P*.

Pange tähele, et ergastatud olekus on klorofülli molekulide ja muude pigmentide olemasolu väga lühike, τ ≈ 10–10–10–9 s. Seetõttu on teatud tõenäosus, et teel reaktsioonikeskusesse P võib pigmentide selliste lühiajaliste ergastatud olekute energia kasutult kaduda – hajuda soojuseks või vabaneda valguskvanti kujul (fluorestsentsnähtus). Tegelikkuses on aga energia migratsiooni efektiivsus fotosünteesi reaktsioonikeskusesse väga kõrge. Kui reaktsioonikeskus on aktiivses olekus, on energiakao tõenäosus reeglina mitte suurem kui 10–15%. Päikesevalguse energia kasutamise nii kõrge kasutegur tuleneb sellest, et valgust koguv antenn on väga korrastatud struktuur, mis tagab pigmentide väga hea omavahelise interaktsiooni. Tänu sellele saavutatakse valgust neelavatelt molekulidelt fotoreaktsioonikeskusesse kiire ergastusenergia ülekandmine. Ergastusenergia "hüppe" keskmine aeg ühelt pigmendilt teisele on reeglina τ ≈ 10–12–10–11 s. Ergastuse migratsiooni koguaeg reaktsioonikeskusesse ei ületa tavaliselt 10–10–10–9 s.

Fotokeemiline reaktsioonikeskus (elektronide ülekanne, eraldunud laengute stabiliseerimine)

Kaasaegsetele ideedele reaktsioonikeskuse struktuuri ja fotosünteesi esmaste etappide mehhanismide kohta eelnesid A.A. Krasnovski, kes avastas, et elektronide doonorite ja aktseptorite juuresolekul saab valgusega ergastatud klorofülli molekule pöörduvalt redutseerida (elektron vastu võtta) ja oksüdeerida (elektron loovutada). Seejärel avastasid Kok, Witt ja Duizens taimedes, vetikates ja fotosünteetilistes bakterites spetsiaalsed klorofülli iseloomuga pigmendid, mida nimetatakse reaktsioonikeskusteks, mis oksüdeeruvad valguse toimel ja on tegelikult fotosünteesi ajal peamised elektronide doonorid.

Fotokeemiline reaktsioonikeskus P on spetsiaalne klorofülli molekulide paar (dimeer), mis toimib lõksuna valgust koguva antenni pigmendimaatriksis rändavale ergastusenergiale (joonis 2). Nii nagu vedelik voolab laia lehtri seintelt alla oma kitsa kaela, suunatakse valguse energia, mida neelavad kõik valgust koguva antenni pigmendid, reaktsioonikeskuse poole. Reaktsioonikeskuse ergastamine käivitab fotosünteesi käigus valgusenergia edasiste muundumiste ahela.

Pärast reaktsioonitsentri P ergastamist toimuvate protsesside jada ja vastavate fotosüsteemi energiamuutuste diagramm on skemaatiliselt näidatud joonisel fig. 3.

Koos klorofülli P dimeeriga sisaldab fotosünteesikompleks primaarsete ja sekundaarsete elektronide aktseptorite molekule, mida me tähistame tinglikult sümbolitega A ja B, samuti primaarset elektronide doonorit, D-molekuli. :

D(P*A)B → D(P + A –)B.

Seega realiseerub ülikiire (t ≈10–12 s) elektronide ülekande tulemusena P*-st A-sse päikeseenergia fotosünteesi käigus muundamise teine ​​põhimõtteliselt oluline samm – laengu eraldumine reaktsioonikeskuses. Sel juhul moodustub tugev redutseerija A - (elektronidoonor) ja tugev oksüdeeriv aine P + (elektronide aktseptor).

Molekulid P + ja A - paiknevad membraanis asümmeetriliselt: kloroplastides on reaktsioonikeskus P + tülakoidi sees oleva membraani pinnale lähemal ja aktseptor A - asub välisküljele lähemal. Seetõttu tekib fotoindutseeritud laengu eraldumise tulemusena membraanil elektripotentsiaalide erinevus. Valguse indutseeritud laengute eraldumine reaktsioonikeskuses on sarnane elektrilise potentsiaali erinevuse tekitamisega tavalises fotoelemendis. Siiski tuleb rõhutada, et erinevalt kõikidest tehnoloogias tuntud ja laialdaselt kasutatavatest energia fotokonverteritest on fotosünteesi reaktsioonikeskuste töö efektiivsus väga kõrge. Laengu eraldamise efektiivsus aktiivsetes fotosünteesi reaktsioonikeskustes ületab reeglina 90–95% (parimate fotoelementide proovide puhul ei ületa efektiivsus 30%).

Millised mehhanismid tagavad reaktsioonikeskustes nii kõrge energia muundamise efektiivsuse? Miks aktseptorile A üle kantud elektron ei pöördu tagasi positiivselt laetud oksüdeeritud tsentrisse P + ? Eraldatud laengute stabiliseerimine on tingitud peamiselt elektronide transpordi sekundaarsetest protsessidest, mis järgneb elektroni ülekandmisele punktist P* A-sse. Redutseeritud primaarsest aktseptorist A liigub elektron väga kiiresti (10–10–10–9 sekundiga). ) läheb sekundaarsele elektroni aktseptorile B:

D(P + A –)B → D(P + A)B – .

Sel juhul ei toimu mitte ainult elektroni eemaldamine positiivselt laetud reaktsioonitsentrist P +, vaid väheneb märgatavalt ka kogu süsteemi energia (joon. 3). See tähendab, et elektroni vastassuunas ülekandmiseks (üleminek B – → A) peab see ületama piisavalt kõrge energiabarjääri ΔE ≈ 0,3–0,4 eV, kus ΔE on kahe oleku energiataseme erinevus. süsteem, milles elektron on vastavalt kandjal A või B. Sel põhjusel kuluks elektroni tagasi viimiseks redutseeritud molekulilt B oksüdeeritud molekuli A palju rohkem aega kui otsesiirde A jaoks - → B. Teisisõnu, edasisuunas kandub elektron palju kiiremini kui vastupidi. Seetõttu väheneb pärast elektroni ülekandmist sekundaarsele aktseptorile B oluliselt selle tagasipöördumise ja rekombineerumise tõenäosus positiivselt laetud "auguga" P +.

Teine eraldatud laengute stabiliseerumist soodustav tegur on oksüdeeritud fotoreaktsioonikeskuse P + kiire neutraliseerimine, mis on tingitud elektroni, mis tuleb elektronidoonorilt D P +-sse:

D(P + A)B – → D + (PA)B – .

Olles saanud elektroni doonormolekulilt D ja naasnud algsesse redutseeritud olekusse P, ei suuda reaktsioonikeskus enam redutseeritud aktseptoritelt elektroni vastu võtta, kuid nüüd on ta valmis uuesti käivitama – loovutama elektroni. selle kõrval paiknev oksüdeerunud primaarne aktseptor A. See on sündmuste jada, mis toimub kõigi fotosünteesisüsteemide fotoreaktsioonikeskustes.

Kloroplasti elektronide transpordiahel

Kõrgemate taimede kloroplastides on kaks fotosüsteemi: fotosüsteem 1 (PS1) ja fotosüsteem 2 (PS2), mis erinevad nii valkude koostise, pigmentide kui ka optiliste omaduste poolest. Valgust koguv antenn PS1 neelab valgust lainepikkusega λ ≤ 700–730 nm ja PS2 neelab valgust lainepikkusega λ ≤ 680–700 nm. PS1 ja PS2 reaktsioonitsentrite valguse poolt põhjustatud oksüdatsiooniga kaasneb nende värvimuutus, mida iseloomustavad muutused nende neeldumisspektrites λ ≈ 700 ja 680 nm juures. Vastavalt nende optilistele omadustele nimetati PS1 ja PS2 reaktsioonikeskusi P 700 ja P 680 .

Need kaks fotosüsteemi on omavahel ühendatud elektronkandjate ahela kaudu (joonis 4). PS2 on PS1 elektronide allikas. Valgusest põhjustatud laengu eraldamine fotoreaktsioonikeskustes P 700 ja P 680 tagab elektronide ülekande PS2-s lagunenud veest lõplikule elektronaktseptorile, NADP+ molekulile. Kahte fotosüsteemi ühendav elektronide transpordiahel (ETC) sisaldab plastokinooni molekule, eraldi elektronide transpordivalgu kompleksi (nn b/f kompleks) ja elektronide kandjatena vees lahustuvat valku plastotsüaniini (Pc). Joonisel fig. 4.

PS2-s kantakse elektron ergastatud tsentrist P * 680 esmalt primaarsele aktseptorile feofetiinile (Phe) ja seejärel plastokinooni molekulile Q A, mis on kindlalt seotud ühe PS2 valguga,

Y(P* 680 Phe)Q A Q B → Y(P + 680 Phe –)Q A Q B → Y(P + 680 Phe)Q A – Q B .

Seejärel kantakse elektron üle teisele plastokinooni molekulile Q B ja P 680 võtab vastu elektroni primaarselt elektrondoonorilt Y:

Y(P + 680 Phe)Q A – Q B → Y + (P 680 Phe)Q A Q B – .

Plastokinooni molekul, mille keemiline valem ja asukoht lipiidide kahekihilises membraanis on näidatud joonisel fig. 5 on võimeline vastu võtma kahte elektroni. Pärast PS2 reaktsioonikeskuse kahekordset käivitamist saab plastokinooni Q B molekul kaks elektroni:

Q B + 2е – → Q B 2– .

Negatiivselt laetud Q B 2– molekulil on kõrge afiinsus vesinikioonide suhtes, mida ta püüab kinni stroomaruumist. Pärast redutseeritud plastokinooni Q B 2– (Q B 2– + 2H + → QH 2) protoneerimist moodustub selle QH 2 molekuli elektriliselt neutraalne vorm, mida nimetatakse plastokinooliks (joonis 5). Plastokinool täidab kahe elektroni ja kahe prootoni liikuva kandja rolli: pärast PS2-st lahkumist saab QH2 molekul tülakoidmembraani sees hõlpsalt liikuda, pakkudes sidet PS2 ja teiste elektronide transpordikomplekside vahel.

Oksüdeeritud reaktsioonikeskusel PS2 P 680 on erakordselt kõrge elektronafiinsus; on väga tugev oksüdeerija. Tänu sellele laguneb PS2-s vesi, keemiliselt stabiilne ühend. PS2-s sisalduv veejaotuskompleks (WRC) sisaldab oma aktiivses keskuses rühma mangaaniioone (Mn 2+), mis toimivad P680 elektronidoonoritena. Annetades elektrone oksüdeeritud reaktsioonikeskusele, muutuvad mangaaniioonid positiivsete laengute "akumulaatoriteks", mis on otseselt seotud vee oksüdatsioonireaktsiooniga. P 680 reaktsioonitsentri järjestikuse neljakordse aktiveerimise tulemusena koguneb WRC Mn-sisaldavasse aktiivtsentri neli tugevat oksüdeerivat ekvivalenti (ehk neli auku) oksüdeeritud mangaaniioonide (Mn 4+) kujul. , mis interakteerudes kahe veemolekuliga katalüüsivad lagunemisreaktsiooni vett:

2Mn 4+ + 2H2O → 2Mn 2+ + 4H+ + O2.

Seega toimub pärast nelja elektroni järjestikust ülekandmist WRC-st P 680-le korraga kahe veemolekuli sünkroonne lagunemine, millega kaasneb ühe hapnikumolekuli ja nelja vesinikiooni vabanemine, mis sisenevad kloroplasti intratülakoidi ruumi.

PS2 toimimise käigus moodustunud plastokinool QH2 molekul difundeerub tülakoidmembraani lipiidide kaksikkihti b/f kompleksiks (joonised 4 ja 5). Kokkupõrkel b/f kompleksiga seondub QH 2 molekul sellega ja kannab seejärel kaks elektroni üle. Sel juhul vabaneb iga b/f kompleksi poolt oksüdeeritud plastokinooli molekuli kohta tülakoidi sees kaks vesinikiooni. B/f kompleks toimib omakorda elektronidoonorina plastotsüaniinile (Pc), mis on suhteliselt väike vees lahustuv valk, mille aktiivne keskus sisaldab vase iooni (plastotsüaniini redutseerimis- ja oksüdatsioonireaktsioonidega kaasnevad muutused vase valentsis ioon Cu 2+ + e – ↔Cu+). Plastotsüaniin toimib lülina b/f kompleksi ja PS1 vahel. Plastotsüaniini molekul liigub tülakoidis kiiresti, tagades elektronide ülekande b/f kompleksist PS1-le. Redutseeritud plastotsüaniinist läheb elektron otse PS1 – P 700 + oksüdeeritud reaktsioonikeskustesse (vt joonis 4). Seega kantakse PS1 ja PS2 ühistegevuse tulemusena PS2-s lagunenud veemolekulist kaks elektroni lõpuks läbi elektronide transpordiahela NADP + molekuli, tagades tugeva redutseerija NADP H moodustumise.

Miks vajavad kloroplastid kahte fotosüsteemi? Teatavasti toimivad ühe fotosüsteemiga edukalt fotosünteesibakterid, mis kasutavad elektronidoonorina oksüdeerunud reaktsioonitsentrite redutseerimiseks erinevaid orgaanilisi ja anorgaanilisi ühendeid (näiteks H 2 S). Kahe fotosüsteemi ilmumine on suure tõenäosusega tingitud sellest, et ühe nähtava valguse kvanti energiast ei piisa vee lagunemise ja elektroni efektiivse läbimise tagamiseks kogu kandemolekulide ahelas veest NADP-ni. + . Umbes 3 miljardit aastat tagasi ilmusid Maale sinivetikad ehk tsüanobakterid, mis omandasid võime kasutada vett elektronide allikana süsinikdioksiidi vähendamiseks. Nüüd arvatakse, et PS1 pärineb rohelistest bakteritest ja PS2 lilladest bakteritest. Pärast seda, kui PS2 oli evolutsiooniprotsessi käigus "kaasatud" ühte elektronide transpordiahelasse koos PS1-ga, sai võimalikuks energiaprobleemi lahendamine - ületada hapniku / vee ja NADP + / NADP H paaride redokspotentsiaalide üsna suur erinevus. Vett oksüdeerima võimeliste fotosünteetiliste organismide esilekerkimisest on saanud üks olulisemaid etappe eluslooduse arengus Maal. Esiteks on vetikad ja rohelised taimed, olles "õppinud" vett oksüdeerima, omandanud ammendamatu elektronide allika NADP + redutseerimiseks. Teiseks täitsid nad vett lagundades Maa atmosfääri molekulaarse hapnikuga, luues nii tingimused organismide kiireks evolutsiooniliseks arenguks, mille energia on seotud aeroobse hingamisega.

Elektronide transpordiprotsesside sidumine prootoniülekandega ja ATP süntees kloroplastides

Elektroni ülekandega mööda CET-d kaasneb reeglina energia vähenemine. Seda protsessi võib võrrelda keha spontaanse liikumisega mööda kaldtasandit. Elektroni energiataseme langus tema liikumise käigus mööda CET-d ei tähenda sugugi seda, et elektroni ülekandmine oleks alati energeetiliselt kasutu protsess. Kloroplastide normaalsetes funktsioneerimistingimustes ei lähe suurem osa elektronide transpordil vabanevast energiast raisku, vaid seda kasutatakse spetsiaalse energiat konverteeriva kompleksi, mida nimetatakse ATP süntaasiks, töötamiseks. See kompleks katalüüsib energeetiliselt ebasoodsat ATP moodustumise protsessi ADP-st ja anorgaanilisest fosfaadist F i (reaktsioon ADP + F i → ATP + H 2 O). Sellega seoses on tavaks öelda, et elektronide transpordi energiat loovutavad protsessid on seotud ATP sünteesi energiat vastuvõtvate protsessidega.

Prootoni transpordi protsessid mängivad kõige olulisemat rolli energia konjugatsiooni tagamisel tülakoidmembraanides, nagu ka kõigis teistes energiat muundavates organellides (mitokondrid, fotosünteetiliste bakterite kromatofoorid). ATP süntees on tihedalt seotud kolme prootoni ülekandega ATP süntaasi kaudu tülakoididest (3H +) stroomasse (3H välja +):

ADP + F i + 3H sisse + → ATP + H 2 O + 3H välja +.

See protsess saab võimalikuks, kuna kandjate asümmeetrilise paigutuse tõttu membraanis põhjustab kloroplasti ETC toimimine tülakoidi sees liigse prootonite kogunemist: vesinikioonid neelduvad väljastpoolt NADP + redutseerimise etappides. ja plastokinooli moodustumist ning vabanevad tülakoidide sees vee lagunemise ja plastokinooli oksüdatsiooni faasis (joonis . 4). Kloroplastide valgustamine toob kaasa märkimisväärse (100–1000-kordse) vesinikioonide kontsentratsiooni suurenemise tülakoidides.

Niisiis, oleme käsitlenud sündmuste ahelat, mille käigus päikesevalguse energia salvestatakse kõrge energiasisaldusega keemiliste ühendite - ATP ja NADP H - energia kujul. Neid fotosünteesi valgusfaasi tooteid kasutatakse pimedas moodustumiseks. orgaanilised ühendid (süsivesikud) süsihappegaasist ja veest. Energia muundamise põhietapid, mis viivad ATP ja NADP H moodustumiseni, hõlmavad järgmisi protsesse: 1) valgusenergia neeldumine valgust koguva antenni pigmentide poolt; 2) ergastusenergia ülekandmine fotoreaktsioonikeskusesse; 3) fotoreaktsioonikeskuse oksüdeerimine ja eraldunud laengute stabiliseerimine; 4) elektronide ülekanne mööda elektronide transpordiahelat, NADP H teke; 5) vesinikioonide transmembraanne ülekanne; 6) ATP süntees.

1. Alberts B., Bray D., Lewis J., Roberts K., Watson J. Raku molekulaarbioloogia. T. 1. - M .: Mir, 1994. 2. väljaanne.
2. Kukuškin A.K., Tihhonov A.N. Loengud taimede fotosünteesi biofüüsikast. – M.: Moskva Riikliku Ülikooli kirjastus, 1988.
3. Nichols D.D. Bioenergeetika. Sissejuhatus kemosmootilise teooriasse. – M.: Mir, 1985.
4. Skulatšev V.P. Bioloogiliste membraanide energia. – M.: Nauka, 1989.

Kuidas muundub päikesevalguse energia fotosünteesi heledas ja pimedas faasis glükoosi keemiliste sidemete energiaks? Selgitage vastust.

Vastus

Fotosünteesi valgusfaasis muundatakse päikesevalguse energia ergastatud elektronide energiaks ning seejärel ergastatud elektronide energia ATP ja NADP-H2 energiaks. Fotosünteesi pimedas faasis muundatakse ATP ja NADP-H2 energia glükoosi keemiliste sidemete energiaks.

Mis juhtub fotosünteesi valgusfaasis?

Vastus

Valguse energiast ergastatud klorofülli elektronid lähevad mööda elektronide transpordiahelaid, nende energia salvestub ATP-s ja NADP-H2-s. Toimub vee fotolüüs, vabaneb hapnik.

Millised on peamised protsessid, mis fotosünteesi pimedas faasis toimuvad?

Vastus

Atmosfäärist saadavast süsihappegaasist ja valgusfaasis saadavast vesinikust tekib valgusfaasis saadava ATP energia toimel glükoos.

Mis on klorofülli funktsioon taimerakus?

Vastus

Klorofüll osaleb fotosünteesi protsessis: valgusfaasis neelab klorofüll valgust, klorofülli elektron saab valgusenergiat, katkeb ja läheb mööda elektronide transpordiahelat.

Millist rolli mängivad klorofülli elektronid fotosünteesis?

Vastus

Päikesevalgusest ergastatud klorofülli elektronid läbivad elektronide transpordiahelaid ja loovutavad oma energia ATP ja NADP-H2 tekkeks.

Millises fotosünteesi etapis tekib vaba hapnik?

Vastus

Valgusfaasis, vee fotolüüsi ajal.

Millises fotosünteesi faasis toimub ATP süntees?

Vastus

valgusfaas.

Mis on hapniku allikas fotosünteesi ajal?

Vastus

Vesi (vee fotolüüsi käigus eraldub hapnik).

Fotosünteesi kiirus sõltub piiravatest (piiravatest) teguritest, mille hulgas on valgus, süsinikdioksiidi kontsentratsioon, temperatuur. Miks need tegurid piiravad fotosünteesi reaktsioone?

Vastus

Valgus on vajalik klorofülli ergastamiseks, see annab energiat fotosünteesi protsessiks. Süsinikdioksiidi on vaja fotosünteesi pimedas faasis, sellest sünteesitakse glükoos. Temperatuuri muutus põhjustab ensüümide denatureerumist, fotosünteesi reaktsioonid aeglustuvad.

Millistes taimede metaboolsetes reaktsioonides on süsihappegaas süsivesikute sünteesi algaineks?

Vastus

fotosünteesi reaktsioonides.

Taimede lehtedes toimub fotosünteesi protsess intensiivselt. Kas seda esineb küpsetes ja küpsetes viljades? Selgitage vastust.

Vastus

Fotosüntees toimub taimede rohelistes osades, mis puutuvad kokku valgusega. Seega toimub roheliste puuviljade koores fotosüntees. Vilja sees ja küpsete (mitte roheliste) viljade koores fotosüntees ei toimu.

See elektritootmise meetod põhineb päikesevalgus, mida õpikutes nimetatakse - Footonid. Meie jaoks on see huvitav, sest nii nagu liikuval õhuvoolul, on ka valgusjoas energiat! Ühe astronoomilise ühiku (149 597 870,66 km) kaugusel Päikesest, kus meie Maa asub, on päikesekiirguse vootihedus 1360 W / m 2. Ja läbinud Maa atmosfääri, kaotab vool peegelduse ja neeldumise tõttu oma intensiivsuse ning Maa pinnal on see juba võrdne ~ 1000 W/m 2 . Siit algab meie töö: kasutada valgusvoo energiat ja muuta see igapäevaelus vajalikuks energiaks – elektrienergiaks.

Selle teisenduse mõistatus leiab aset väikesel faasitud nurkadega pseudoruudul, mis on lõigatud 125 mm läbimõõduga ränisilindrist (joonis 2) ja selle nimi on . Millisel moel?

Sellele küsimusele said vastuse füüsikud, kes avastasid sellise nähtuse nagu fotoelektriline efekt. Fotoelektriline efekt on nähtus, mille käigus tõmmatakse valguse mõjul aine aatomitest elektronid välja.

Aastal 1900 Saksa füüsik Max Planck püstitas hüpoteesi, et valgus kiirgab ja neeldub eraldi portsjonitena. kvantid(või footonid). Iga footoni energia määratakse järgmise valemiga: E =h∙ ν (tuhaakt) kus h- Plancki konstant, võrdne 6,626 × 10 -34 J∙s, ν - footoni sagedus. Plancki hüpotees selgitas fotoelektrilise efekti fenomeni, mille avastas 1887. aastal saksa teadlane Heinrich Hertz ja uuris eksperimentaalselt vene teadlane Aleksandr Grigorjevitš Stoletov, kes saavutas saadud tulemuste kokkuvõttel järgmise kolm fotoelektrilise efekti seadust:

1. Konstantse valguse spektraalse koostise korral on küllastusvoolu tugevus otseselt võrdeline katoodile langeva valgusvooga.
2. Valguse poolt väljapaisatud elektronide esialgne kineetiline energia suureneb lineaarselt valguse sagedusega ega sõltu selle intensiivsusest.
3. Fotoelektrilist efekti ei teki, kui valguse sagedus on väiksem kui igale ainele iseloomulik teatud väärtus, mida nimetatakse punaseks piiriks.

Fotoelektrilise efekti teooria, mis selgitab FEP-is valitsevat mõistatust, töötas välja Saksa teadlane Albert Einstein 1905. aastal, selgitades seadusi. fotoelektriline efekt, kasutades valguse kvantteooriat. Lähtudes energia jäävuse ja muundamise seadusest, kirjutas Einstein üles fotoelektrilise efekti energiabilansi võrrandi:

kus: h∙ ν on footoni energia, AGA- tööfunktsioon - minimaalne töö, mis tuleb teha elektroni vabastamiseks aine aatomist. Seega selgub, et valguse osake - footon - neeldub elektroni, mis omandab täiendava kineetilise energia ½m∙v 2 ja teostab aatomist väljumise tööd, mis annab võimaluse vabalt liikuda. Ja elektrilaengute suunatud liikumine on elektrivool või õigemini, aines tekib Electro Propulsive Force - E.D.S.

Einstein pälvis 1921. aastal Nobeli preemia fotoelektrilise efekti võrrandi eest.

Naastes minevikust meie päevadesse, näeme, et päikesepatarei "süda" on päikeseelement (pooljuhtfotoelement), milles realiseerub hämmastav looduse ime - klapi fotoelektriline efekt (VFE). See seisneb elektromotoorjõu ilmnemises p-n-siirdes valguse toimel. VFE või fotoelektriline efekt tõkkekihis, - nähtus, mille puhul elektronid lahkuvad kehast, minnes läbi liidese teise tahkesse kehasse (pooljuht).

Pooljuhid- need on materjalid, mis oma erijuhtivuse poolest asuvad juhtide ja dielektrikute vahel ning erinevad juhtidest erijuhtivuse tugeva sõltuvuse poolest lisandite kontsentratsioonist, temperatuurist ja erinevat tüüpi kiirgusest. Pooljuhid on ained, mille ribavahemik on paar elektronvolti [eV]. Ribavahe on pooljuhtkristalli elektronide energiate erinevus juhtivusriba alumise taseme ja pooljuhi valentsriba ülemise tasandi vahel.

Pooljuhtide hulka kuuluvad paljud keemilised elemendid: germaanium, räni, seleen, telluur, arseen jt, tohutul hulgal sulameid ja keemilisi ühendeid (galliumarseniid jne.) Looduses levinuim pooljuht on räni, moodustab umbes 30% maakoorest.

Räni oli ette nähtud kasutamiseks materjaliks tänu oma laiale levikule looduses, kergusele ja sobivale 1,12 eV ribalaiusele päikesevalguse energia neelamiseks. Tänapäeval on maapealsete rakenduste kommertssüsteemide turul kõige märgatavam kristalliline räni (umbes 90% maailmaturust) ja õhukese kilega päikesepatareid (umbes 10% turust).

P-n-siirde on kristallilise räni fotogalvaaniliste muundurite (PVC) konstruktsiooni võtmeelement. Lihtsustatud kujul võib päikesepatarei kujutada "võileivana": see koosneb p-n-siirde saamiseks legeeritud ränikihtidest.

P-n-siirde üks peamisi omadusi on selle võime olla voolukandjatele energiabarjääriks ehk lasta neid läbi ainult ühes suunas. Sellel mõjul põhineb elektrivoolu genereerimine päikesepatareides. Elemendi pinnale langev kiirgus tekitab pooljuhi põhimassis erineva märgiga laengukandjaid - elektrone (n) ja auke (p). Oma omaduste tõttu pn-siirde "eraldab" need, kandes iga tüübi ainult "oma" poolele ning elemendi mahus juhuslikult liikuvad laengukandjad satuvad tõkke vastaskülgedele, misjärel saab neid üle kanda. välisele vooluringile, et tekitada päikesepatareiga ühendatud suletud ahelas koormusel pinge ja elektrivool.

Õpik 10-11 klassile

III peatükk. Rakkude varustamine energiaga

Iga elusorganism, nagu üksikrakk, on avatud süsteem, see tähendab, et see vahetab ainet ja energiat keskkonnaga. Kogu organismis toimuvate ainevahetuse ensümaatiliste reaktsioonide kogumit nimetatakse ainevahetuseks (kreeka keelest "metabool" - transformatsioon). Ainevahetus koosneb omavahel seotud assimilatsioonireaktsioonidest - makromolekulaarsete ühendite (valgud, nukleiinhapped, polüsahhariidid, lipiidid) sünteesist ja dissimilatsioonist - orgaaniliste ainete lõhenemisest ja oksüdatsioonist, mis kaasnevad energia muundamisega. Assimilatsioon, mida nimetatakse ka plastiliseks vahetuseks, on võimatu ilma dissimilatsiooni (energiavahetuse) tulemusena vabaneva energiata. Dissimilatsioon ei toimu omakorda ilma plastilise ainevahetuse tulemusena tekkivate ensüümideta.

Igasugune elutegevuse ilming (vee ja selles lahustunud anorgaaniliste ühendite imendumine, orgaaniliste ainete süntees, polümeeride lõhustumine monomeerideks, soojuse teke, liikumine jne) vajab energiat.

Kõigi meie planeedil elavate elusolendite peamine energiaallikas on päikesevalguse energia. Otseselt kasutavad seda aga ainult roheliste taimede rakud, üherakulised vetikad, rohelised ja lillad bakterid. Need rakud on päikesevalguse energia tõttu võimelised sünteesima orgaanilisi aineid - süsivesikuid, rasvu, valke, nukleiinhappeid. Valgusenergia kasutamisel tekkivat biosünteesi nimetatakse fotosünteesiks. Fotosünteesiks võimelisi organisme nimetatakse fotoautotroofideks.

Fotosünteesi lähteaineteks on vesi, Maa atmosfääri süsinikdioksiid, samuti veekogudest ja pinnasest pärinevad lämmastiku, fosfori, väävli anorgaanilised soolad. Lämmastikuallikaks on ka õhulämmastiku molekulid (N 2), mida omastavad pinnases ja juuresõlmedes elavad bakterid, peamiselt liblikõieliste taimede puhul. Samal ajal läheb gaasiline lämmastik ammoniaagi molekuli - NH 3 - koostisesse, mida seejärel kasutatakse aminohapete, valkude, nukleiinhapete ja muude lämmastikku sisaldavate ühendite sünteesiks. Sõlmebakterid ja liblikõielised taimed vajavad üksteist. Erinevat tüüpi organismide ühist vastastikku kasulikku olemasolu nimetatakse sümbioosiks.

Lisaks fotoautotroofidele on anorgaanilistest ainetest orgaanilisi aineid võimelised sünteesima ka mõned bakterid (vesinik-, nitrifitseerimis-, väävlibakterid jne). Nad teostavad seda sünteesi anorgaaniliste ainete oksüdatsiooni käigus vabaneva energia tõttu. Neid nimetatakse kemoautotroofideks. Kemosünteesi protsessi avastas 1887. aastal vene mikrobioloog S. N. Vinogradsky.

Kõiki meie planeedi elusolendeid, kes ei suuda sünteesida anorgaanilistest ühenditest orgaanilisi aineid, nimetatakse heterotroofideks. Kõik loomad ja inimesed elavad taimede talletatud Päikese energiast, mis muundatakse äsja sünteesitud orgaaniliste ühendite keemiliste sidemete energiaks.

Tuleb märkida, et nii fotosünteetilised kui ka kemosünteetilised organismid on võimelised saama energiat ka orgaaniliste ainete oksüdatsiooni tõttu. Heterotroofid saavad need ained aga väljastpoolt valmis kujul, autotroofid aga sünteesivad neid anorgaanilistest ühenditest.

Fotosünteetilised rakud neelavad atmosfäärist süsihappegaasi ja eraldavad sinna hapnikku. Enne fotosünteetiliste rakkude tulekut meie planeedile puudus Maa atmosfäär hapnikust. Fotosünteetiliste organismide tulekuga tõi atmosfääri järkjärguline hapnikuga täitumine kaasa uut tüüpi energiaaparaadiga rakkude tekkimise. Need olid rakud, mis tootsid energiat valmis orgaaniliste ühendite, peamiselt süsivesikute ja rasvade oksüdeerimisel, oksüdeerijana osaledes õhuhapnikku. Orgaaniliste ühendite oksüdeerumisel vabaneb energia.

Atmosfääri hapnikuga küllastumise tulemusena tekkisid aeroobsed rakud, mis on võimelised hapnikku energiaks kasutama.

§ 11. Fotosüntees. Valguse energia muundamine keemilise sideme energiaks

Esimesed rakud, mis on võimelised kasutama päikesevalguse energiat, ilmusid Maale umbes 4 miljardit aastat tagasi Arhea ajastul. Need olid sinivetikad (kreeka keelest "tsüanoos" - sinine). Nende kivistunud jäänused on leitud põlevkivikihtidest, mis pärinevad sellest perioodist Maa ajaloos. Maa atmosfääri hapnikuga küllastamiseks ja aeroobsete rakkude tekkeks kulus veel 1,5 miljardit aastat.

On ilmne, et taimede ja teiste fotosünteetiliste organismide roll meie planeedi elu arengus ja säilimises on erakordselt suur: nad muudavad päikesevalguse energia orgaaniliste ühendite keemiliste sidemete energiaks, mida seejärel kasutavad kõik teised elusolendid. olendid; nad küllastavad Maa atmosfääri hapnikuga, mis oksüdeerib orgaanilisi aineid ja eraldab seeläbi aeroobsete rakkude poolt neisse salvestatud keemilise energia; Lõpuks viivad teatud taimeliigid sümbioosis lämmastikku siduvate bakteritega gaasilise lämmastikuga atmosfäärist ammoniaagi, selle soolade ja orgaaniliste lämmastikku sisaldavate ühendite molekulidesse.

Roheliste taimede rolli planeedi elus ei saa üle hinnata. Maa rohelise katte säilitamine ja laiendamine on kõigi meie planeedil elavate elusolendite jaoks ülioluline.

Valgusenergia salvestamine bioloogilistes "akumulaatorites". Päikesevalguse voog kannab erineva pikkusega valguslaineid. Taimed neelavad valguse "antennide" (need on peamiselt klorofülli molekulid) abil spektri punase ja sinise osa valguslaineid. Klorofüll läbib spektri rohelise osa valguslaineid viivitamatult ja seetõttu on taimedel roheline värvus.

Valgusenergia abil viiakse klorofülli molekuli koostises olev elektron kõrgemale energiatasemele. Edasi hüppab see suure energiaga elektron justkui astmeliselt mööda elektronikandjate ahelat, kaotades energiat. Sel juhul kulutatakse elektronide energiat omamoodi bioloogiliste "akude" laadimiseks. Süvenemata nende struktuuri keemilistesse omadustesse, oletame, et üks neist on adenosiintrifosforhape, mida nimetatakse ka adenosiintrifosfaadiks (lühidalt ATP). Nagu juba §-s 6 mainitud, sisaldab ATP kolme omavahel seotud fosforhappejääki, mis on kinnitunud adenosiini külge. Skemaatiliselt saab ATP-d kirjeldada valemiga: adenosiin-P-P~P, kus P on fosforhappe jääk. Teise ja kolmanda terminaalse fosfaadi vahelises keemilises sidemes salvestub energia, millest elektron loobub (sellist erilist keemilist sidet kujutab laineline joon). See on tingitud asjaolust, et kui elektron kannab oma energia üle adenosiindifosfaadile (adenosiin-FF, ADP), lisandub veel üks fosfaat: ADP + P + E → ATP, kus E on elektroni energia, mis talletub ATP-s. Kui ensüüm adenosiintrifosfataas (ATPaas) lõhustab ATP-d, lõhustatakse terminaalne fosfaat ja vabaneb energia:

Taimerakus kasutatakse ATP energiat vee ja soolade transportimiseks, rakkude jagunemiseks, kasvuks ja liikumiseks (pidage meeles, kuidas päevalille pea Päikese järel pöördub).

ATP energia on vajalik glükoosi, tärklise, tselluloosi ja teiste orgaaniliste ühendite sünteesiks taimedes. Orgaaniliste ainete sünteesiks taimedes on aga vaja veel üht bioloogilist “akumulaatorit”, mis salvestab valgusenergiat. Sellel akul on hääldamatu pikk nimi: nikotiini amiid-adeniindinukleotiidfosfaat (NADP lühendatult, hääldatakse "nad-ef"). See ühend eksisteerib vähendatud kõrge energiasisaldusega kujul: NADP-N (hääldatakse "nad-ef-ash").

Selle ühendi energiat kaotav oksüdeeritud vorm on NADP+ (hääldatakse "nad-ef-pluss"). Kaotades ühe vesinikuaatomi ja ühe elektroni, muutub NADP-N NADP +-ks ja redutseerib süsinikdioksiidi (veemolekulide osalusel) glükoosiks C 6 H 12 0 6; puuduvad prootonid (H +) võetakse veekeskkonnast. Lihtsustatud kujul saab selle protsessi kirjutada keemilise võrrandina:

Süsinikdioksiidi ja vee segamisel aga glükoosi ei teki. Selleks on vaja mitte ainult NADPH taastavat jõudu, vaid ka ATP ja CO 2 siduva ühendi energiat, mida kasutatakse glükoosi sünteesi vaheetappides, aga ka mitmeid ensüüme – selle protsessi bioloogilisi katalüsaatoreid.

Vee fotolüüs. Kuidas tekib fotosünteesi käigus hapnik? Fakt on see, et valguse energia kulub ka veemolekuli lõhenemisele – fotolüüsile. Sel juhul moodustuvad prootonid (H +), elektronid (O ja vaba hapnik):

Fotolüüsi käigus tekkivad elektronid korvavad nende kadumise klorofülli toimel (nagu öeldakse, täidavad nad klorofüllis tekkinud “augu”). Osa elektronidest taandab prootonite osalusel NADP + NADP-H-ks. Hapnik on selle reaktsiooni kõrvalprodukt (joonis 19). Nagu glükoosi sünteesi koondvõrrandist näha, vabaneb selles protsessis hapnik.

Kui taimed kasutavad päikesevalguse energiat, ei vaja nad hapnikku. Päikesevalguse puudumisel muutuvad taimed aga aeroobideks. Ööpimeduses tarbivad nad hapnikku ja oksüdeerivad päeva jooksul talletunud glükoosi, fruktoosi, tärklist ja muid ühendeid, nagu loomad selles.

Fotosünteesi heledad ja tumedad faasid. Fotosünteesi protsessis eristatakse heledat ja tumedat faasi. Taimede valgustamisel muundatakse valguse energia ATP ja NADP-H keemiliste sidemete energiaks. Nende ühendite energia vabaneb kergesti ja seda kasutatakse taimeraku sees erinevatel eesmärkidel, eelkõige glükoosi ja teiste orgaaniliste ühendite sünteesiks. Seetõttu nimetatakse seda fotosünteesi algfaasi valgusfaasiks. Ilma päikesevalguse või kunstliku valguseta, mille spektris on punased ja sinised kiired, ATP ja NADP-H süntees taimerakus ei toimu. Kui aga ATP ja NADP-H molekulid on taimerakku juba kogunenud, võib glükoosi süntees toimuda ka pimedas, ilma valguse osaluseta. Nende biokeemiliste reaktsioonide jaoks pole valgustust vaja, kuna need on juba varustatud valgusenergiaga, mis on salvestatud bioloogilistesse "akudesse". Seda fotosünteesi etappi nimetatakse tempfaasiks.

Riis. 19. Fotosünteesi skeem

Kõik fotosünteesireaktsioonid toimuvad kloroplastides - paksenenud ovaalsetes või ümarates moodustistes, mis paiknevad taimeraku tsütoplasmas (kloroplastidest on juba lühidalt juttu olnud § 9). Iga rakk sisaldab 40-50 kloroplasti. Kloroplastid on väljast piiratud topeltmembraaniga ja nende sees on õhukesed lamedad kotid - tülakoidid, mis on samuti piiratud membraanidega. Tülakoidid sisaldavad klorofülli, elektronide kandjaid ja kõiki fotosünteesi valgusfaasis osalevaid ensüüme, samuti ADP, ATP, NADP + ja NADP-H. Kümned tülakoidid on tihedalt pakitud virnadesse, mida nimetatakse granaks. Granaatide vahelises siseruumis - kloroplastide stroomas - on ensüümid, mis osalevad fotosünteesi valgusfaasi produktide - ATP ja NADP-H - energia tõttu CO 2 redutseerimisel glükoosiks. Järelikult toimuvad stroomas fotosünteesi pimeda faasi reaktsioonid, mis on tihedalt seotud tülakoidides avaneva valgusfaasiga. Fotosünteesi heledad ja tumedad faasid on skemaatiliselt näidatud joonisel 19.

Kloroplastidel on oma geneetiline aparaat – DNA molekulid ja nad paljunevad autonoomselt rakkude sees. Arvatakse, et rohkem kui 1,5 miljardit aastat tagasi olid need vabad mikroorganismid, mis said taimerakkude sümbiontideks.

1. Selgitage, miks me ütleme, et Maal eluks vajalikku energiat annab algselt Päike.
2. Selgitage, miks fotosüntees kasutab süsihappegaasi ja vett, ning näidake, mis on fotosünteesi kõrvalprodukti ehk hapniku allikas.
3. Kuidas on seotud Maa elanikkonna fotosünteesi ja toiduga varustatuse probleemid?
4. Miks muudab fotosüntees lehele langeva päikesevalguse energia orgaanilistes ühendites salvestunud energiaks, mille efektiivsus on vaid umbes 1%? Milline on ülejäänud energia saatus?
5. Täida tabel.

"Bioloogia ühtse riigieksami küsimused 2013" – Organismi genotüüp. sümbiootiline suhe. valgu molekul. Põhilised vead. Tubakasuits. Sarnasused ja erinevused mutatsiooni ja kombinatiivse varieeruvuse vahel. Nukleotiid. Kui palju rakke moodustub meioosi tagajärjel. Valgu molekulid. Veretüüp. Downi sündroom. Nukleotiidide kolmik. Energia metabolismi etapid. Bioloogia konsultatsioon. trombotsüüdid. Kombinatsiooni varieeruvus. Kemo-autotroofse toitumise võime.

"Erisüsteemi haigused" - tsüstiit. Uretriit. diabeetiline nifropaatia. Nefrogeenne aneemia. Urolitiaasi haigus. Püelonefriit. Hüdronefroos. Polütsüstiline neeruhaigus. Neerukoolikud. Neerude amüloidoos. Eritussüsteemi ägedad haigused. Prostatiit.

"Paleogeeni periood" - kliima. Kliima oli isegi troopiline. Tsenosoikumi ajastu. Luine kala. Oligotseen. Paleogeeni algus. Loomade maailm. Diatryma. Paleogeen. Lehvisabaga hambutu linnud. Ülem-eotseen. Paleogeeni periood.

"Bioloogia ühtse riigieksami küsimused" – Linnuklassi hiilgeaeg. Milline paljunemine on mittesuguline. Milline kloroplasti struktuur sisaldab ensüüme. Looge vastavus märgi ja oreli vahel. somaatilised mutatsioonid. kudede välimus. Ärrituse tajumine. Selgroogsetel on kuulmisorgan evolutsiooni käigus muutunud. Bioloogia eksami tulemuste analüüs. Platsentatsioon. Kopsude tekkimine. Silma struktuur. Kui palju autosoome on somaatiliste rakkude tuumades.

"Tervisliku toitumise reeglid" - täistsükliga sööklate korraldamine. Programmi rakendamine. Kana. Programmi rakendamise tulemused. Valk. Õige toitumine on elustiil. Tervislik toit. Õige toitumine. Toitumisteooriad. Koolitoit. Klassikaline tasakaalustatud toitumise teooria. Koolitoitlustussüsteemi terviklik ümberkorraldamine. Dieedid. Programmi eesmärgid ja eesmärgid. Koolitoidukava koostamiseks on 2 võimalust.

"Piimatoodete tootmine" - Piima kvaliteedi uuring. Ehitus. loomakasvatustööstus. Reisiaruanne. Süsivesikute määramine piimas. Staritsky või- ja juustutehas. lause. Kriitikute ja analüütikute tööd. Toodetud piima. Suure teadlase panus. Dmitri Ivanovitš Mendelejevi panus piimatööstuse arengusse. Tõeline teadlane. Telli. Juustu arendamine. Ideed. Rasva määratlus. Piima koostisosade omadused.